Роль рослин у фітоценозі

Оскільки фітоценози дуже різні в генетичному, структурному та екологічному відношеннях, види, котрі їх утворюють, нерівнозначні в ценотичному плані. Ступінь відмінності видів між собою можна з’ясувати лише шляхом вивчення властивостей рослин, насамперед, здатності асоціюватись у фітоценози. Становлення фітоценозу являє собою боротьбу рослин за існування, котрому можуть загрожувати як абіотичні фактори,так і інші рослини. В результаті відбувається природний добір таких рослин, які можуть вижити в даному екотопі і відігравати певну роль у створенні фітоценозу.

Існують різні точки зору щодо оцінки ролі виду в житті фітоценозу. Для визначення її використовують таку категорію, як фітоценотип. Ю. Р. Шеляг-Сосонко відзначає, що аналіз фітоце- нотипів дозволяє встановити взаємозв’язки міжвидами в ценозі, які зумовили його організацію. Тому проблема фітоценотипів у сучасній геоботаніці є найважливішою як в теоретичному, так і в практичному відношенні.

 В поняття “фітоценотип” геоботаніки вкладають певний якісний зміст і розуміють під ним ступінь і характер впливу тих або інших видів на склад та будову фітоценозів. У цілому фітоценотип— це сукупність видів, які відіграють однакову роль в утворенні фітоценозу.

Існують різні погляди на виділення фітоценотипів за їхньою роллю в житті фітоценозу. Деякі геоботаніки вважають ключовим питання, в ранзі якої категорії розглядати фітоценотипи — виду чи популяції.

Прихильники надання фітоценотипу рангу виду обгрунтовують це тим, що у фітоценозі можна виділити групи видів — фітоценотипи (ценотипи), котрі характеризуються певними властивостями, завдяки яким вони відіграють схожу роль у його житті. Фітоценотип являє собою постійне об’єднання видів, кожний з яких може належати до одного фітоценозу.

Прихильники іншого погляду вважають, що у фітоценотипи об’єднуються не види,а популяції. В такому разі один і той же вид може бути віднесений до різних фітоценотипів: в одних випадках цей вид виконуватиме роль едифікатора, а в інших — займатиме підлегле становище. Багато які геоботаніки застосовують поняття “фітоценотип” саме для видових популяцій,тобто відносять один і той же вид до різних фітоценотипів. А.О. Ніценко такі фітоценотипи називає популяційними, а фітоценотипи, в яких об’єднуються групи видів,— видовими.

Розглянемо спочатку фітоценотипи видового рівня. Цю категорію фітоценотипів розробляли більшою мірою українські та російські геоботаніки,а вчені інших країн приділяли їм менше уваги.

Г.М. Висоцький у своїх працях розглядає дві групи фітоценотипів: преваліди та інградієнти. До перших він відносив багаторічні рослини, котрі на його думку визначають властивості фітоценозів, а до других — однорічні і дворічні види з коротким періодом розвитку, у фітоценозі вони перебувають тимчасово, певний період розвитку.

Й.К. Пачоський також виділяв дві категорії фітоценотипів: компоненти, представлені багаторічниками, та інгрідієнти, до яких відносив однорічники, що росли поміж компонентами, змінюючи свою чисельність з року в рік.

У геоботаніці досить часто користуються категоріями фітоценотипів, які запропонував свого часу Л.Г. Раменський, а потім їх різною мірою доповнювали і детальніше розробляли інші вчені. Таких категорій три: фітоценотипи віолентів, патієнтів та експлерентів.

Фітоценотип віолентів, або силовиків,включає рослини,котрі, енергійно розвиваючись, захоплюють певну територію і утримують її за собою, пригнічуючи або заглушаючи інші види, в яких нижча енергія життєдіяльності і менша повнота використання ресурсів середовища. Прикладом такого фітоценотипу є дуб звичайний (Quercus robur),котрий завдяки тривалому періоду життєдіяльності і активному використанню мінеральних речовин з грунту створює власне середовище,яке не для всіх видів рослин є оптимальним. Зокрема,під пологом дуба в пригніченому стані будуть світлолюбні види.

Фітоценотип патієнтів, або витривалих, об'єднує рослини,які не відзначаються надто високою енергією життєдіяльності, але є дуже витривалими і тому здатні утворювати стійкі фітоценози в місцях,несприятливих для віолентів. Наприклад, очерет звичайний (Phragmites australis), який здатний розмножуватися як вегетативним,так і насінним шляхом,утворювати дуже розгалужену мережу кореневищ й інтенсивно використовувати мінеральні ресурси еда- фотопу,швидко розростається і займає помітне місце в болотних, лучних, водних,прибережно-водних та інших угрупованнях.

Фітоценотип експлерентів, або заповнювачів утворюють ви-ди,які не лише дуже швидко розростаються на вільних місцях між постійними видами угруповання (віолентами і патієнтами), а в проміжках міжрослинами-силовиками і рослинами-виносливцями, й без перешкод протягом короткого часу витісняються останніми. Прикладом експлерентів на вологих заплавних луках є жовтець повзвучий (Ranunculus repens), а в степових плакорних угрупованнях — ефемери, котрі навесні, поки достатньо вологи та світла,масово розвиваються в проміжках міжкупинами злаків,а з настанням спекотної сухої погоди або відмирають, пройшовши цикл розвитку,або впадають в анабіотичний стан. До експлерентів відноситься і значна частина видів бур'янів, які приймають участь у бур'яновій синузії агрофітоценозу. Але до них неможливо віднести ті види, які утворюють агрофітоценози при ослабленні польової культури або на вільних від неї територіях орних земель.

Деякі геоботаніки віддавали перевагу розробці детальніших класифікацій на популяційному рівні. В цьому плані значний інтерес являє система фітоценотипів, запропонована Ж. Браун- Бланке і Е. Павіарі (1928). Під популяційним фітоценотипом вони розуміють об’єднання популяцій видів, що відіграють схожу роль у життєдіяльності фітоценозу, і виділяють серед них види — едифікатори, консерватори, консолідатори, нейтральні та види — деструктори.

Питання фітоценотипів детальніше розробляли геоботаніки колишнього СРСР. Зокрема, оригінальну систему фітоценотипів склали Г.І. Поплавська (1924) та В.М. Сукачов (1928). За цією системою фітоценотипи поділяються на дві основні категорії — едифікатори та асектатори. До едифікаторів (від лат. aedificator — будівник) належать основні рослини, що визначають будову та видовий склад рослинного угруповання. Серед них розрізняють автохтонні (корінні) види,які ростуть там,де вони з’явилися (в процесі еволюції) спонтанно,і дегресивні види, які з’являються у фітоценозі при зміні рослинного покриву під впливом антропогенних факторів і є тимчасовими будівниками рослинних угруповань.

Аоектатори, на відміну від едифікаторів, незначною мірою впливають на видовий склад фітоценозу,існуючи в ньому ніби самі по собі. Вони поділяються на автохтонні й адвентивні. До останніх належать усі види, занесені до даного фітоценозу (твариною, людиною тощо) з інших асоціацій. Автохтонні жвходять до складу самобутнього рослинного покриву і залежно від здатності співіснувати з основними видами даного фітоценозу поділяються на едифікаторофіли та едифікаторофоби. Перші охоче поселяються серед густих заростей едифікаторів,толерантні до їхнього впливу і можуть існувати й без нього; другі надають перевагу місцям з розрідженим покривом,бо не виносять умов середовища едифікаторів в їхніх масштабах.

Отже, ця система фітоценотипів включає кількісні параметри, щільність заселення ценозів, вплив природних і антропогенних факторів і найголовніше — взаємовідносини видів, які населяють дане рослинне угруповання. Виходячи з їхньої взаємодії, визначається роль того чи іншого фітоценотипу у творенні умов середовища.

Пізніше була розроблена система фітоценотипів у ранзі домінант. Її засновником був шведський геоботанік Дю-Ріє. За його визначенням, домінанти — це види, які панують або переважають у кожному ярусі рослинного угруповання. Домінантів у фітоценозі стільки, скільки в ньому є ярусів. Так, наприклад, у триярусному сосново-багново-сфагновому угрупованні виділяються три домінанти: з деревного ярусу — сосна звичайна (Pinus sylvestris),3 чагарничкового — багно болотне (Ledum palust-re)^ мохового — сфагнум болотний (Sphagnum palustre).

У подальшому цю категорію фітоценотипів використали у своїх працях та дослідженнях В.В. Альохін та його послідовники. Не відмовилися від неї й сучасні геоботаніки. Щоправда, американські дослідники визначають домінанту тільки головного ярусу, а домінуючі види решти ярусів чи груп рослин вважають субдомінантами.

У домінантній класифікації фітоценотипів ступінь участі, або переважання видів-домінантів, встановлюють за рівнем зайнятої площі або за покриттям виду в рослинному угрупованні.

Представники школи В.В. Альохіна в сучасній геоботаніці називають домінантами види, які переважають в угрупованні незалежно від його розчленування на яруси. Якщо, наприклад, в ялиново-сосново-зеленомоховому угрупованні ялина трапляється в невеликій кількості і на неї припадає менше 20% загальної участі в угрупованні, то вона не виділяється як домінанта або спів- домінанта.хоч сама може створювати перший розріджений ярус.

Якщо перший ярус утворюється не однією, а двома лісо- твірними породами, наприклад сосною (Pinus sylvestris) і березою (Betula pendula), то їх називають кондомінантними видами або співдомінантами. Якщо ждві лісотвірні породи домінують у двох лісових ярусах, наприклад, в першому переважає сосна (Pinus sylvestris),а в другому — дуб (Quercus гоЬиг),то домінант нижнього ярусу називається субдомінантом.

За домінантністю розрізняють такі типи рослинних угруповань: монодомінантні (з переважанням одного виду), бі- домінантні (з переважанням двох видів), полідомінантні (з переважанням в одному угрупованні (фітоценозі) трьох і більше видів різних ярусів.

Своєрідну класифікацію фітоценотипів розробив Б.О. Биков (1957), котрий запропонував виділяти фітоценотипи за трьома ознаками: життєва форма рослин; густота, або щільність, зростання; характер розміщення в угрупованні. Відповідно до цього едифікатори рослинних угруповань можна поділити на дві рівноцінні групи фітоценотипів: домінанти та кондомінанти.

Домінанти — тобто едифікатори, котрі в кількості не більше одного виду на кожну ступінь угруповання утворюють основну масу рослинного покриву і визначають всі його найважливіші особливості. Домінанти можуть виступати в менших за рангом категоріях як коннектори, патулектори або дензектори.

Коннекторы — домінанти, які шляхом вегетативного розмноження створюють густу, зв’язану в єдине ціле ступінь угруповання (зарость). Серед цієї категорії фітоценотипів виділяються: прямостебельні (Equisetum, Phragmites); багаторічні приземисті (Petasites, Tussilago); водні плаваючі (Salvinia, Lemna); водні з плаваючими листками (Nymphaea alba, Nyphar luteum); власне водні (Potamogeton); водно-болотні (Valisneria,Najas).

Патулектори — рідкостоячі домінанти, котрі завдяки своїм значним розмірам панують серед решти домінантів (у саванах, напівсаванах, ефемероїдних луках тощо). До них належать такі категорії фітоценотипів: дерев’янисті прямостеблові; дерев’янисті розкидисті (в тому числі дерева, наприклад, ялівець (Juniperus), глід (Crataegus); чагарники і чагарнички,наприклад,анабазис,лой- зелеврія; дерев’янисті сланкі (лутига, нанофітум); багаторічні прямостоячі (ферула, коузінія); багаторічні сланкі (кипарис); однорічники.

Аналогічно з коннекторами за зазначеними вище ознаками — життєвою формою рослин, щільністю зростання та просторовим розміщенням — виділяються відповідні категорії патулекторів та дензе «торів.

Дензектори —домінанти,які не розмножуються вегетативно і створюють досить замкнуті фітоценози, наприклад, сосни (Pinus), берези (Betula), осоки дернистої (Carex caespitosa).

Кондомінанти — едифікатори, які звичайно в кількості двох і більше в одній ступені рівною мірою беруть участь у складанні угруповань,створюючи мішані й різнотравні формації.

Всі едифікатори поділяють на власне едифікатори (домінанти і кондомінанти), які утворюють головні ступені в угрупованнях; та субедифікатори (субдомінанти і субкондомінанти), які утворюють другорядні ступені в угрупованнях.

Отже, порівняно з іншими, дана класифікація розроблена детальніше, вона динамічніша (один і той же вид за оптимальних умов виступає як едифікатор, а за несприятливих — як рядовий член рослинного угруповання).

Пізніше Т.О. Работнов запропонував класифікацію фітоце- нотипів для лучних фітоценозів. Згідно з цією класифікацією фітоценотипи виділяють за здатністю домінувати у фітоценозі на три категорії: детермінанти,тимчасові домінанти й аудитори.

Детермінанти, або едифікатори — види, що можуть стійко домінувати в угрупованні і великою мірою впливати на формування фітосередовища. Серед них розрізняють декілька груп,які наводяться нижче.

Віоленти — багаторічні рослини, котрі завдяки енергії життєдіяльності і повноті використання ресурсів середовища можуть створювати монодомінантні угруповання,стійкі з року в рік.

Субвіоленти — багаторічні рослини, здатні за сприятливих умов створювати монодомінантні угруповання, але недостатньо конкурентноспроможні, щоб виключити можливість появи кондомінантів.

Патієнти — багаторічні рослини, пристосовані до зростання в умовах дефіциту яких-небудь ресурсів середовища (вологи, мінерального живлення) або на грунтах з підвищеною кислотністю. За певних умов вони здатні утворювати монодомінантні угруповання.

Субпатієнти — види, схожі з попередньою групою, але вони відіграють меншу ценозотвірну роль (як і субдомінанти).

Тимчасові домінанти — це види, які превалюють лише протягом порівняно короткого періоду. Вони звичайно мають слабо виявлену середовищетвірну здатність. Поміж них виділяють декілька категорій.

Ценофлюктуенти — види, що завдяки особливостям життєвого циклу або взаємовідносин з консортами (співдомінантами) за сприятливих умов переважають в угрупованні періодично, протягом короткого строку (1-2 роки).

Флюктуаційні експлеренти — багаторічні (рідко дво- або однорічні) рослини, які беруть незначну участь у формуванні зімкнутих фітоценозів, утворених такими основними видами, що швидко і різко реагують на послаблення конкуренції і займають домінуюче становище при масовому відмиранні інших рослин

Сукцесійні експлеренти — рослини, що домінують тривалий час. Однак, при постійній дії фактора, який зумовив порушення існуючого фітоценозу, неспроможні домінувати або зникають з фітоценозу.

Аддитори, або асектатори — рослини, не здатні домінувати в лучному фітоценозі. Навіть за найсприятливіших умов вони займають другорядне становище, проте в сукупності в деяких фітоценозах можуть відігравати значну роль у формуванні фітосередовища і продуктивності.

Серед аддиторів розрізняють декілька груп.

Автотрофні багаторічні аддитори, або експлеренти — види, здатні досить стійко зберігати своє місце у фітоценозах.

Квітучі паразити (на луках переважно напівпаразити).

Симбіотрофні лучні одно- і дворічні аддитори, або бактеріо- і мікосимбіотрофи — рослини, здатні стійко (хоча й з коливанням за роками) існувати в лучних фітоценозах, навіть за відсутності порушення останніх під впливом різних факторів.

Однорічні симбіотрофні організми (в тому числі адвентивні), що трапляються на луках одиничними особинами.

Як бачимо, в цій класифікації фітоценотипів знайшла своє відображення не лише популяційна різноманітність, а й їхні біологічні та ценотичні властивості.

Незважаючи на різні підходи геоботаніків до оцінки ролі й значущості видів у фітоценозах, зі свого боку відмітимо кілька аспектів, які характеризують природу фітоценотипів: ценотична неоднорідність сили впливу компонентів; екологічна неоднозначність адаптивності і трансформації енергетичних ресурсів абіотичного середовища; здатність до вегетативного і насіннєвого розмноження та відновлення. Асоціюючись і взаємодіючи з різною інтенсивністю впливу компонентів, фіто- ценотипи визначають біологічну стійкість, життєвість і різноманітність фітоценозів. Людина у своїй практичній діяльності широко використовує ценотичні властивості фітоценотипів при створенні нових агрофітоценозів, введенні в культуру нових видів,визначенні засобів захисту рослин тощо.