Народна Освіта » Біологія » Фітоценоз та його властивості. Визначення фітоценозу

НАРОДНА ОСВІТА

Фітоценоз та його властивості. Визначення фітоценозу

Вперше термін “фітоценоз" було вжито видатним дослідником рослинності України Й.К. Пачоським для визначення ролі організмів у фітосоціологічних взаємовідносинах. Він писав: “Биоценоз есть аналогом чистой заросли, почему для последних можна было бы в отличие от настоящих растительных сообществ присвоить название фитоценозов (наравне с зооценозами), оставив за биоценозом обозначение комплексов совместной жизни тех и других организмов”.

У праці “Основы фитосоциологии” Й.К. Пачоський розкрив основні закономірності розвитку рослинних угруповань (фітоценозів), показав зв’язки фітоценозів з умовами середовища. На його думку, фітоценоз — це сума екологічно різних видів. Сучасні геоботаніки просту зарость очерету або лепешняку відносять до

рослинних угрупувань і не вважають фітоценозом, оскільки прості зарості утворюються видами рослин з однаковими екологічними вимогами,тобто екологічно однаковими видами.

Багато уваги вивченню фітоценозу приділяв відомий швейцарський учений Г. Гаме. За його визначенням фітоценоз — це сукупність групи рослин, яка виникла під впливом екологічних факторів. Поняття “фітоценоз” в розумінні Г. Гамса за своїм змістом відповідає терміну “рослинне угруповання”, а тому вчення про рослинний покрив називають фітоценологією або геоботанікою.

Поняття “фітоценоз” геоботаніки трактували по-різному. Зокрема, відомий російський учений В.М. Сукачов писав: “Под фитоценозом (растительным сообществом) надлежит понимать всякую совокупность растений на данном участке территории, находящуюся в состоянии взаимозависимости и характеризующуюся как определенным составом и строением, так и определенным взаимоотношением со средой. Эта взаимосвязь определяется тем, что растения ведут борьбу за существование из-за средств жизни и вместе с тем одни изменяют среду существования других и этим иногда даже определяют возможность существования известных растений в фитоценозах”.

Інакше визначає поняття фітоценоз Б.О. Биков: “Фітоценоз, або рослинне угруповання — це форма сумісного на певній ділянці * земної поверхні співжиття організмів, які характеризуються, з одного боку, взаємодією їх,з другого — взаємовпливом організмів і зовнішнього середовища, що зумовлюють такі важливі особливості кожного фітоценозу, як будова, кількісний і якісний склад організмів, створене ними фітосередовище і розвиток в часі і просторі".

Розуміння фітоценозу в сучасних геоботаніків неоднозначне і часто стає предметом дискусії. Я.П. Дідух виділив три основних аспекти обговорення: сутність поняття “фітоценоз”, розмірність його та межі. Початок дискусії про сутність поняття фітоценоз був започаткований ще в 30-х роках на сторінках журналу “Советская ботаника"; в результаті була прийнята концепція В.М. Сукачова про сутностні риси фітоценозу, про фітоценоз і нефітоценоз, його структуру, динаміку тощо.

Щодо аспекту розмірності (обсягу) фітоценозу,то тут існують також різні погляди. Підставою для цього було, по-перше, те, що прийнятий на Брюсельському ботанічному конгресі термін “фітоценоз” розглядався як загальне вираження для всіх таксономічних одиниць будь-якого рангу — від асоціації до типу; по-друге, те, що визначення фітоценоз, запропоноване В.М. Су- качовим, котрий розглядав його як “сукупність на певній території рослин, організована боротьбою за існування між рослинами у відповідності умовам середовища і,що характеризується певними взаємовідносинами як одного з одним, так і з умовами середовища". Згідно з цим універсальним визначенням будь-яка ділянка рослинного покриву (лісу, болота, луки), або її частина (наприклад, вільховий, сосновий, дубовий ліс, кострицева чи тонконогова лука, осокове чи сосново-сфагнове болото) є фітоценозом. У такому випадку фітоценоз матиме на місцевості свій обсяг, хоч і не визначений, але чітко окреслений (так звані фітоценотичні параметри). При цьому кількість фітоценозів для певної території визначатиметься залежно від обраного підходу до диференціації рослинності. В такому разі геоботаніки зможуть точніше суб’єктивно визначати обсяг як фітоценозу, так і виділюваних синтаксонів.

О.П. Шенніков вважав дане Сукачовим визначення розмірності фітоценозу не достатньо конкретизованим, тому він істотно доповнив його і запропонував розглядати фітоценоз як найменшу неподільну ділянку рослинності на однорідній території.

Своє розуміння розмірності фітоценозу дав також A.A. Ні- ценко. На його думку, фітоценоз — це “якісно своєрідна ділянка (частина) рослинного покриву, однотипна всередині себе і відмінна від сусідніх в обраній нами мірі, котра займає певний горизонтальний контур і далі практично нами не роздільний”. На думку В.І. Василевича, фітоценозом є “будь-який контур рослинності мезомасштабу, всередині якого не можна провести жодної границі по параметрах рослинності”. Його визначення за сутністю близьке до визначення попередніх авторів, у ньому так само фігурує “контур”, а не рослинність, а границі фітоценозу залишаються невизначеними і не цілком мотивовані: чи є границі всередині контуру чи контур являє собою суб'єктивно виділену модельну ділянку.

Відносно зовнішніх меж фітоценозу,то з наведених визначень не _ зрозуміло, яким чином фітоценози відмежовуються один від одного. Пояснення різні. Дехто границі фітоценозу визначав ступенем взаємовідносин між рослинами, але таке пояснення некоректне, оскільки рослини, як компоненти фітоценозу, завжди знаходяться в певних взаємозв'язках і взаємообумовленості. На думку Б.М. Міркина, фітоценоз є умовно відмежована ділянка фітоценотичного континууму, сукупність популяцій рослин (названих у межах одного фітоценозу ценопопуляціями),зв'язаних умовами місцезростання і взаємовідносинами у фітоценозі в межах більш або менш однорідного комплексу факторів середовища (екотопа). Дане визначення відображає два аспекти: екологічну однорідність та умовність границь фітоценозу, але не розкриває фітоценотичну однорідність і критерії розмежування фітоценозів. На наш погляд повніше визначення і трактування фітоценозу дає Я.П. Дідух: “Фітоценоз — це сукупність взаємодіючих популяцій видів рослин, що становлять однорідний цілісний, відмінний від сусідніх за параметрами рослинності контур, всередині якого не можливо провести геоботанічної границі”.

З цього визначення вже можна охарактеризувати фітоценоз у зазначених раніше трьох аспектах. Отже, фітоценоз — це, по-пер- ше, сукупність не ізольованих і довільних, а функціонально взаємодіючих популяцій. Виходячи з цього, фітоценозами є агрофітоценоз, і розріджені угруповання пустель, і угруповання нас- кельної рослинності,де немає вільних еконіш і для вселення нових видів необхідно витіснити існуючі. Разом з тим рослини, які поодиноко або вільно ростуть на перелогах чи в посадках, оранжереях тощо, і міжякими можуть рости, не витісняючи їх, інші рослини,ще не є фітоценозом; залежно від структури до них слід зас-тосовувати введений A.A. Гросгеймом термін “агрегації” або “аг- ромераціі”.

По-друге, фітоценоз є елементарною (тобто найменшою) природною одиницею рослинного покриву,однотипного всередині себе і своєрідного та відмінного від сусідніх ділянок, виділених за екологічною й фітоценотичною різнорідністю.

По-третє, фітоценоз може мати чіткі або розмиті природні границі, які встановлюються за критеріями самої рослинності, взятої у взаємозв'язку з оточуючим середовищем.

При цьому слід мати на увазі, що границі як ареалу видів,так і фітоценозів залежать від конкурентної здатності видів як компонентів, об'єднаних еколого-ценотичними взаємозв'язками та взаємовідносинами. Використовуючи термінологію Л.Г. Ра- менського, якою він виражав властивості фітоценотипів — віолентність, патієнтність та експлерентність, відзначимо, що віоленти і патієнти за ценотичною стратегією та аутекологічною і синекологічною природою мають ближчі екологічні оптимуми, ніж віоленти і експлеренти. Тому види з високою віолентністю і патієнтністю, завдяки своїм генетичним і енергетичним потенціям та широкій амплітуді екологічного оптимуму, можуть успішно конкурувати з іншими видами. В той же час види з експлерентними властивостями та вузьким або слабо і не чітко виявленим екологічним оптимумом мають низьку конкурентну здатність. За цих умов віоленти швидко пригнічують або повністю подавляють своїх конкурентів з числа експлерентів і помітно гірше пригнічують патієнтів, які відзначаються високою витривалістю.

Тому на границі фітоценозів, як однієї з форм фітоценотичного континууму, вони створюють чисельні перехідні ценопопуляції, котрі в сукупності й визначають фітоценотичний континуум.

Можна було б навести ще ряд визначень терміну “фітоценоз”, але,очевидно вже зрозуміло,що фітоценоз — це сукупність рослин, а точніше — ценопопуляцій, які зростають на певній ділянці території і тісно взаємодіють як між собою, так і з сукупністю їх та умовами навколишнього середовища. В результаті цього виникають нові кількісні та якісні відношення між компонентами фітоценозу, які визначають його структуру, життєдіяльність, зміну, стійкість та продуктивність.

Розглянемо конкретний фітоценоз на прикладі дубово- грабового лісу Хотівського лісництва,розташованого на околиці с. Хотова поблизу Національного аграрного університету.

Деревостан його утворений широколистяними породами — дубом черешчатим (Quercus robur) і грабом звичайним (Carpinus betulus), до яких^у невеликій кількості домішуються ясен звичайний (Fraxinus excelsior), липа серцелиста (Tilia cordata), береза бородавчаста (Betulaverrucosa). Всі вони мають однакову висоту і разом утворюють перший деревний ярус. Однак, якщо уважно придивитися, можна помітити, що не всі ці види мають однаковий розвиток,зокрема граб і липа відстають у рості, їхня крона слабо розвинена, стовбури збіжисті, тим часом як в дуба, ясена, навпаки, стовбури добре очищені, повнодеревні, колоноподібні, з добре розвиненою крислатою кроною. Дерева змикаються своїми кронами і під їх наметом панує напівсуморок чи значна тінистість.

Місцями під наметом дерев першої величини зростають дерева другої величини — клен несправжньоплатановий (Acer pseudoplatanus),K. гостролистий (A. platanoides), в’яз граболистий (Ulmus carpinifolia), груша звичайна (Pyrus communis). Ці лісові породи створюють другий деревний ярус, який відзначається гіршим розвитком дерев порівняно з першим. Дерева другого ярусу не зімкнуті в ярусі, відстають у рості, їхні крони звужені. По суті, ці породи мають фрагментарний характер не тільки тому, що не утворюють самостійного ярусу, а й тому, що на площі фітоценозу виявлений нерівномірний розподіл їх.

Під пологом деревостану подекуди добре виражений підріст, тобто молода поросль дерев тих же порід,що утворюють ліс. Вони мають різний вік і висоту, неоднорідно розподілені по площі тощо, але в подальшому розвитку даного фітоценозу відіграватимуть істотну ценотичну роль, оскільки саме підріст забезпечує його відновлення.

Наступний ярус дубово-грабового лісу утворюють чагарники: ліщина звичайна (Corylus avellana), бруслина бородавчаста (Euonymus verrucosa), б. європейська (E. europaea), свидина кров’яна (Swida sanguinea), черемха звичайна (Padus racemosa), крушина ламка (Frangula alnus), клен татарський (Acer tataricum), калина звичайна (Viburnum opulus),бузина чорна (Sambucus nigra) та ін. Зімкнутість їх становить 0,2-0,5 і звичайно має фрагментарний характер, як і підріст.

Нижче розміщується трав’яний ярус, в якому можна виділити кілька під’ярусів; верхній під’ярус звичайно утворюють високорослі злаки костриця гігантська (Festuca gigantea), просянка розлога (Milium effusum), та види різнотрав’я — бугила лісова (Anthriscus sylvestris), дзвоники персиколисті (Campanula persicifo- Ііа), д. ріпчастовидні (C. rapunculoides), чистець лісовий (Stachys sylvatica), кропива дводомна (Urtica dioica); в середньому під’ярусі ростуть: актея колосиста (Actea spicata), вороняче око звичайне (Paris quadrifolia), перлівка поникла (Melica nutans), бутень запашний (Chaerophyllum aromaticum), тонконіг дібровний (Роа nemoralis), щитник чоловічий (Dryopteris filix-mas); нижній під’ярус складають дібровні види: зубниця бульбиста (Dentaria bulbifera), зеленчук жовтий (Galeobdolon luteum), підлісник європейський (Sanicula europaea), фіалка лісова (Viola sylvestris), веснівка дволиста (Majanthemum bifolium), чина весняна (Lathyrus vernus), зірочник лісовий (Stellariaholostea) тощо.

Особливістю травостою в цьому фітоценозі є те, що не всі названі види розвиваються одночасно. Зокрема,в медунки темної (Pulmonaria obscura), анемони жовтецевої (Anemone ranuncu- loides), зірочника лісового (Stellaria holostea), рясту ущільненого (Corydalis solida), фіалки запашної (Viola odorata) та інших неморальних видів фаза цвітіння, запилення і запліднення завершується до розпускання листків деревних порід, тобто в більш світлий період вегетації. З утворенням плодів наземні частини більшості з цих рослин відмирають і залишаються лише підземні частини — кореневища та цибулини. Решта видів цвіте, запилюється і плодоносить у той час, коли рослини в лісі розвинуться максимально, наприкінці весни або влітку.

Наземний мохово-лишайниковий покрив, що виявлений на більш-менш вологих місцях, тут представлений тільки зеленими мохами,зрідка з участю лишайників. Останні частіше представлені епіфітними формами. Наземний покрив також фрагментарний, здебільшого у вигляді окремих синузій.

Таким чином,у дубово-грабовому лісі можна виділити сім ярусів: два яруси деревостану, один ярус підліску, три яруси травостою та один ярус наземного мохово-лишайникового покриву. Крім зазначених ярусів, тут виділяються позаярусні види з числа епіфітних лишайників, котрі поселяються на стовбурах деревних порід.

У змішаному сосново-дубовому лісі співіснує багато видів: сосна звичайна (Pinus sylvestris), дуб черешчатий (Quercus robur), чорниця (Vaccinium myrtillus), брусниця (Rhodococcum vitis-idaea), зозулин льон (Polytricum commune) тощо. Зрозуміло, що всі ці види або окремі групи їх екологічно нерівнозначні, вони різняться за вимогливістю до світла, вологи, температурного режиму, трофності тощо. Завдяки поєднанню цих видів формуються сталі багатовидові рослинні угруповання.

Отже, фітоценоз утворюють види різних життєвих форм: де-рева,кущі,напівкущі,кущики, ліани,трави, папороті,мохи, лишайники.

Види фітоценозу мають неоднорідну рясність: є види, які ростуть у великій кількості і створюють майже суцільний покрив, тим часом як участь інших видів у проективному покритті незначна, вони трапляються спорадично,окремими біогрупами.

З викладеного вище випливає, що кожний фітоценоз має тільки йому властивий флористичний склад,добре виражену надземну та підземну ярусність,він представлений різними життєвими формами, складений видами неоднорідної рясності, приурочений до певних умов місцезростання і поширений на певній території.

Особливістю фітоценозів є здатність утворювати в процесі життєдіяльності специфічне фітоценотичне середовище — фїтосе- редовище. Таке середовище неоднорідне на поверхні грунту, в підземній частині, має різну висоту окремих ярусів, різновеликі стовбури дерев,займає пристовбурні підвищення або пониження; його існування зумовлене багатьма біотичними та абіотичними факторами. Однак, в результаті життєдіяльності фітоценозу створюється “однорідний комплекс середовищ”, за виразом П. Ярошенка.

У сучасній геоботаніці фітоценозом прийнято називати лише конкретний виділ або конкретну ділянку рослинного покриву. Сам термін має двоїстий характер. З одного боку, це поняття узагальнююче, абстрактне, а з другого — цілком конкретне, визначене, наприклад, фітоценоз сосново-лишайниковий, кукурудзяно- бур’яновий агроценоз, виноградник тощо.

Фітоценози характеризуються певними ознаками (параметрами), за якими їх розрізняють. Насамперед — це видовий або флористичний склад; структура надземних і підземних органів; специфічність створюваного фітоценозом середовища; характер взаємозв’язків з навколишнім середовищем.

Таким чином, фітоценоз являє собою цілком закономірнеоб’єднання конкретних груп рослин, що характеризуються відмінними екологічними умовами місцезростання, а отже, представлений екологічно нерівноцінними видами. В структурі фітоценозу виділяються просторово розмежовані менші виділи: суб- фітоценоз, фрагмент ценозу, мікроценоз.

Субфітоценоз є однією з менших структурних категорій фітоценозу; за об’ємом він може дорівнювати фітоценозу, але відрізняється від останнього флористичними, ценотичними та екологічними особливостями, насамперед участю в ньому співеди- фікаторів,геоморфологічними умовами,гідрологічним і повітряним режимом грунту тощо. В складі субфітоценозу виділяються ще менші за обсягом категорії.

Фрагмент фітоценозу — це невелике за розміром,але цілком сформоване рослинне угруповання, яке вкрапляється в інші фітоценози порівняно більшої площі. Наприклад, незначну частину заплавних лук, що сформувалися на піщаних грунтах, займають фрагменти лозняків, які окремими куртинами трапляються серед лучної рослинності,зарості аїра болотного чи лепешняка великого і часто можуть траплятися на зволожених ділянках серед заплавних лук.

Мікроценози — це окремі частини рослинного угруповання, включення в один з його ярусів. Прикладом мікроценозу може бути латочка з мохів або лишайників на стовбурах дерев, пеньках, грунті. Мікроценозами є й куртини різних видів чи груп видів, які виникають під час заростання пісків, заболочування територій тощо.

Наявність мікроценозів у структурі фітоценозу зумовлює його мозаїчність. За своєю природою мікроценози бувають поверхневі, епіфітні тощо.

Поверхневі мікроценози формуються за сприятливих умов на поверхні землі: на кротовинах, бабаковинах, мурашникових купинах, при частковому змиві дернини на луках, при вигоранні боліт тощо.

Епіфітні мікроценози утворюються за певних умов на стовбурах і в дуплах дерев, на гілках, а також на листках, де поселяються бактерії, гриби,лишайники.

Отже, горизонтальна строуктура фітоценозу може бути дуже різноманітною і складною. Найчастіше вона буває: дифузною, (у разі рівномірного розподілу по фітоценозу його фрагментів чи мікроценозів); відокремленою (у разі відокремлення якихось синузій по ярусах або територіального групування мікроценозів чи фрагментів, на якійсь частині фітоценозу) або злитною (у разі злиття кількох окремих частин фітоценозу в більш-менш однорідну сукупність видів).

Рослинне угруповання,таким чином, краще розглядати як тип фітоценозу, тобто як об’єднання флористично та екологічно близьких фітоценозів, синтаксономічний ранг яких ще не визначався.

У будь-якому рослинному угрупованні між окремими рослинами або їх групами встановлюються всебічні взаємозв’язки, постійно відбуваються складні міжвидові та міжорганізменні перетворення, всебічні взаємозв’язки, які обумовлюють ріст і розвиток одних і пригнічення інших видів рослин.

Для кращого розуміння місця і ролі фітоценозу в оточуючому природному середовищі потрібно визначити співвідношення між його компонентами та їх місце в біогеоценозі.

Категорія: Біологія

Автор: admin от 6-01-2013, 01:23, посмотрело: 10099