Структурна організація фітоценозу. Ярусність

Кожний фітоценоз характеризується не лише певним видовим складом, а й властивою саме йому структурною організацією. В процесі формування фітоценозу на певній ділянці уживаються види, не однорідні за вимогливістю до умов зростання та за ступенем використання ресурсів кліматопу й едафотопу. Співіснування таких видів неможливе без відповідної структурної організації компонентів рослинного угруповання, у зв’язку з чим надземні і підземні частини рослин набувають певного вертикального та горизонтального просторового розміщення. Розглянемо характерні ознаки фітоценозу: надземну і підземну ярусність, мозаїчність, синузіальність і консортивність рослинного угруповання.

Ярусність

В будь-якому фітоценозі підбираються види, які мають певне просторове розміщення і займають чільне місце в ценозі залежно від вимогливості кожного з них до умов місцезростання. Відомо, що грунтовий і повітряний простір,ресурси території,зайнятої відповідним ценозом,якнайповніше використовується тоді, коли його створюють види неоднорідної екологічної вимогливості. В цьому випадку рослини, для яких оптимальними умовами для фотосинтезу є повне освітлення та висока вологість,виносять свої крони високо над іншими, а їхня коренева система досягає найглибших грунтових горизонтів. Нижче розташовані види, котрим для росту й розвитку вистачає й значно меншої кількості світла,що проникає крізь крони верхнього ярусу, та грунтової вологи, поглинутої з середніх горизонтів грунту. Ще менш вимогливі до світла і грунтової вологи види трав’яного ярусу і наземного мохового покриву. Вони задовільняються мізерною кількістю світла,що проникає до них.

Таке структурне вертикальне почленування фітоценозу на морфологічно виявлені окремості за вимогливістю видів, з яких вони складаються, до факторів навколишнього середовища називається ярусністю, а екологічно відокремлені структурні частини — ярусами.

Ярусність є невід’ємною структурною ознакою фітоценозу. Характер яруності залежить від рівня структурної організації та адаптації компонентів фітоценозу до умов місцезростання. За несприятливих умов існування або в штучно створених агрофітоценозах ярусність буде простою; за сприятливих умов існування та при багатому видовому складі фітоценозу почленування його буде багатоярусним. Так, на дюнних пісках Полісся часто трапляються прості сосново-лишайникові або майже без наземного покриву соснові одноярусні фітоценози. Одноярусними є культурні фітоценози: плантації виноградників, посіви жита, льону тощо. Навпаки, в дібровах Лісостепу на багатших чорноземних грунтах виникають багатоярусні дубово-ясеново-ліщиново-різно- травні та інші фітоценози. Ярусність ілюструє нижче наведена схема (рис. 4).

В лісах України частіше трапляються чотири-,п’яти-,рідше багатоярусні фітоценози: в сосново-дубових лісах у першому ярусі заввишки 22-26 м росте сосна (Pinus sylvestris), у другому (заввишки 16-20 м) — дуб черешчатий (Quercus robur), у третьому (заввишки 2-4 м) — ліщина звичайна (Corylus avellana), в четвертому (заввишки до 2 м) — види лісового різнотрав’я, в п'ятому (заввишки 0,05-0,2 м) — трапляються синузії лісових гіпнових

<!--[if gte mso 9]> 12.00

<!--[if gte mso 9]> Normal 0 false false false RU X-NONE X-NONE <!--[if gte mso 9]> <!--[if gte mso 10]> <!--[endif] -->

МОХІВ.

Менше ярусне розчленування можна спостерігати в лучних і степових ценозах. Так, у кострицево-бобово-різнотравному угрупованні чітко виділяються три яруси:- перший (заввишки 80-120 см) утворений кострицею лучною (Festuca pratensis), другий — заввишки 40-60 см — королицею звичайною (Leucanthemum vulgare), а третій — заввишки 15-80 см — конюшиною лучною (Trifolium pratense). Решта видів доповнюють певний ярус. У степових угрупованнях перший ярус (заввишки 30-70 см) утворюють види ковилів Лессінга (Stipa lessingiana) та української (S. ucrainica),другий (заввишки 10-20 см) — костриця борозенчаста (Festucasulcata).a третій (заввишки до 10-20 см) — горицвіт весняний (Adonis vernalis),підмаренник справжній (Galium verum) та інші менш поширені види. Такий розподіл рослин за ярусами обумовлений різною вимогливістю їх до певних екологічних факторів. В одному ярусі ростуть види різної система¬тичної належності,але близькі за вимогливістю до вологи,світла, мінерального живлення, тобто в одному ярусі групуються види, екологічно більш-менш рівноцінні. В різних ярусах поєднуються види з різною екологічною вимогливістю до кількості та якості світла, аерації грунту, водозабезпеченнядрофності тощо (рис. 5).

тосуватися до цього,відповідно диференціює свою структуру як на індивідуальному,так і на ценотичному рівні (рис/7).

Наведені приклади свідчать, що ярусне розчленування фітоценозу тісно пов’язане з представленістю в кожному з ярусів певних життєвих форм рослин. Ярусне розчленування склада¬ється протягом тривалого часу і є реакцією рослин, які різняться за висотою, характером росту, конкурентною спроможністю, потребою у світлі, на спільне зростання в певному фітоценозі.

Крім надземної ярусності, існує підземна ярусність. Вона виз¬начається глибиною проникнення коренів рослин і ступенем на¬сиченості їх угрунті. Глибоко проникають у грунт корені і кореневі системи у рослин степів і пустель,у деревних рослин аридних об¬ластей, рослини ж лук, агрофітоценозів, мають звичайно припо¬верхневі або неглибокі кореневі системи. Тому в різних фітоценозах різна й підземна ярусність. Вона може бути одно-, дво, три-, чотириярусною (рис. 6). У лісових фітоценозах виділяється від чотирьох до семи підземних ярусів: перший ярус утворюють корені і кореневища папоротей та дрібних квіткових рослин, другий — трав’янистих рослин, третій — кущиків і напівкущиків,четвертий — кущів та підросту деревних порід,п'ятий

— корені останніх. За екстремальних умов існування,наприклад на болотах, корені рослин не проникають глибоко. Так, у болотної форми сосни звичайної (Pinus sylvestris) вони рідко досягають глибини 1 м і навпаки, у дерев сосни звичайної; яка росте на дюнних горбах, коренева система заглиблюється на 15 м і більше, щоб забезпечити рослину необхідною кількістю вологи.

Отже, в будь-якому рослинному угрупованні існує підземна і надземна ярусність (рис. 6),що пояснюється існуванням двох сфер живлення — грунтової і повітряної,елементи мінерального живлен¬ня яких знаходяться в розсіяному стані, рослина, щоб

Рис. 5. Ярусність у степу Асканія—Нова

пристосуватися до цього,відповідно диференціює свою структуру як на індивідуальному,так і на ценотичному рівні (рис/7).

Наведені приклади свідчать, що ярусне розчленування фітоценозу тісно пов’язане з представленістю в кожному з ярусів певних життєвих форм рослин. Ярусне розчленування склада¬ється протягом тривалого часу і є реакцією рослин, які різняться за висотою, характером росту, конкурентною спроможністю, потребою у світлі, на спільне зростання в певному фітоценозі.

Види рослин,які населяють один і той же ярус, більш СХОЖІ між собою, ніж з видами інших ярусів, оскільки вони використовують для свого розвитку спільну екологічну

 нішу,тобто одну і ту жпросторову частину фітосфери, яку створює фітоценоз уцілому. В цій спільній екологічній ніші кожна популяція видів знаходить своє місце, як наслідок формується ярусне відокремлення. В результаті утворюються складні системи взаємопов’язаних популяцій, котрі самопристосовуються до умов навколишнього середовища, завдяки чому стає можливим співіснування в одному фітоценозі видів різних ярусів.Взаємодія між різними ярусами має динамічний характер. Як уже зазначалося, рослини верх-

„ - „ „ нього ярусу,перехоплюючи світло,

Рис. /. Надземна та підземна ”. !

вологу опадів, мінеральні поживні ярусність ділянки цілинного сте- 1 .

речовини повгтря, пригнічують ріст

пу на типовому середньогуму- ^

сованому чорноземі (Хомутов- 1 Р^виток рослин нижніх ярусів, ськнй степ, Донецька обл.) що призводить до зрідження, (Шалыт 1950) низькорослості тощо. Особливо

виражені ці процеси в лісових фітоценозах.

Разом з тим і нижні яруси істотно впливають на розвиток рослин у верхніх ярусах. Так, на лісов<?му мезотрофному або оліготрофному болоті із суцільним сфагновим покривом створюються негативні умови для розвитку деревного ярусу, сформованого болотною формою сосни звичайної (Pinus syl¬vestris). Сфагнум,завдяки здатності нагромаджувати й утримувати вологу, створює в ризосфері негативний баланс кисню, який витісняється з грунту Нестача кисню є головною причиною того, що сосна поступово зріджується,висихає та зникає. У такий спосіб лісові оліготрофні болота трансформуються в безлісні.

В агрофітоценозах подібні ситуації взаємозв’язку та динаміки ярусів також мають місце,але тут вони регулюються людиною,кот¬ра використовує господарськи цінний взаємовплив ярусів (рис 8).

2S w ео Мі

У геоботаніці часто користуються терміном “полог" або “намет”. Це поняття нерівнозначне за своєю суттю, але тісно пов’язане з ним як тимчасова окремість. За визначенням В.М. Сукачова (1930), полог — це тимчасовий ярус фітоценозу, утворений молодими рослинами або рослинами, що пригнічені різкими змінами дії екологічних факторів (наприклад,рубкою лісу). Отже, полог можна розглядати як горизонтальну виявлену частину фітоценозу,яка складається з однорідних морфологічних утворень (наприклад,у лісі — це крони дерев (Quercus robur, Ainus glutinosa,

120

Ширина трансекта.см

Рис. 8. Ярусна будова агрофітоценозу озимої пшениці (вертикальний профіль):

(а - культурна рослина в верхньому ярусі; б - бур"яни,які розвиваються під її покришім та в проміжках посіву)

Betula pubescens), на луках — листки або вегетативні пагони злаків). Відомо, що кожний вид рослин входить до складу тільки одного ярусу, однак окремі екземпляри якогось виду можуть тимчасово перебувати в іншому ярусі. В такому випадку вони формують тимчасовий полог. Як відомо,у фітоценозі існує декілька ярусів, і в кожному з них може бути сформований тимчасовий полог, тому в одному фітоценозі можна виділити кілька пологів. Оскільки пологи виділяються за різницею у висоті дерев всередині основних ярусів, прийнято, що висота дерев, які належать до того чи іншого пологу, не повинна перевищувати середню висоту дерев більш як на 10% (у той чи інший бік). Наприклад,якщо середня висота дерев у насадженні дорівнює 20 м,то до нього належать дерева заввишки 18-22 м (±10% від 20 м). Як зазначає А.Г. Воронов (1973), цей показник є істотним для оцінки кількості деревини,але не для аналізу будови фітоценозу.

В структурній організації фітоценозу виділяють і таку категорію, як підріст. Підріст являє собою сукупність молодих сіянців і дерев головних і другорядних лісотвірних порід, які з’явилися під пологом лісу. До підросту відносяться рослини віком більше одного року або ж заввишки понад 10 см, котрі виникли самосівом і мають висоту, меншу за половину висоти материн¬ського деревостану. Вищі дерева входять до складу деревостану.

Виділення у структурі фітоценозу пологу і підросту свідчить про її динамічність в просторі і часі,про тенденцію якнайповнішого заселення території різновимогливими видами та якнайповнішого використання ними фітосередовища, а також про потенційні можливості створення нових фітоценозів.

В агрофітоценозах також ростуть види, різні за своєю екологією та біологією, в результаті їхнього співіснування виникає ярусне розчленування між культурними рослинами та бур’янами (рис. 8). Вперше ярусне розчленування бур’янових видів відзначив А.І. Мальцев ще в 1909 р. З урахуванням біологічних властивостей культурних рослин та бур’янів,він виділив три яруси.

Перший,або верхній,ярус. Його утворюють бур’яни,які вищі за культурні рослини, визрівають до збирання врожаю і розмно¬жуються самосівом. Це рослини, плоди яких розносяться вітром осот польовий (Cirsium arvense), жовтий осот польовий (Sonchus arvensis).

Другий,або середній,ярус. До нього належать бур’яни, висота яких майже однакова з висотою культурних рослин данного агро¬фітоценозу і які визрівають переважно одночасно з ними. Це такі бур’яни як кукіль звичайний (Agrostemma githago), пажитниця багаторічна (Lolium регеппе),стоколос житній (Bromus secalinus).

 Третій, або нижній, ярус. Він складається з бур’янів, що розвиваються біля поверхні грунту фіалка польова (Violaarvensis), грицики звичайні (Capsella bursa-pastoris). Вони залишаються на полі після збирання врожаю.

У 1929 р. Л.Б. Колокольников застосував для визначення ярусності агрофітоценозів графічний метод. За висотою рослин і частотою трапляння він виділив п’ять ярусів бур’янів у посівах вівса (Avenasativa).

Перший ярус включає рослини заввишки 140 см. Як А.І. Мальцев, він відносить до нього бур’яни, що розмножуються самосівом, визрівають до збирання врожаю і відзначаються високою парусністю. Серед цих бур’янів значне місце посідають багаторічники осот польовий (Cirsium arvense), жовтий осот польовий (Sonchus arvensis), полин звичайний (Artemisia vulgaris), костриця лучна (Festucapratensis),але трапляються й однорічники пастернак посівний (Pastinaca sativa), метлюг звичайний (Арега spica-venti).

Другий ярус утворюють бур’яни заввишки 91-97 см, тобто однакової висоти з рослинами вівса. Це пирій повзучий (Elytrigia repens), пажитниця п’янка (Lolium temulentum), метлюг звичайний (Aperaspica-venti),тимофіївка лучна (Phleum pratense),жовтий осот польовий (Sonchus arvensis), овес звичайний (Avena fatua), пастернак посівний (Pastinaca sativa). Серед них переважають однорічники, насіння яких визріває одночасно з насінням вівса і розноситься з урожаєм культури Багато які з них є спеціалізованими бур’янами.

Третій ярус складається з бур’янів, висота яких не перевищує половини висоти рослин вівса (до 50 см).

Насіння цих бур’янів поширюється разом з урожаєм культури, частково вони розмножуються самосівом до збирання врожаю. У південних районах це бур’яни-однорічники гірчак березковидний ( Polygonum convolvulus), жабрій звичайний (Galeopsis tetrahit), празелень звичайна (Lapsana communis), в північних — багаторіч¬ники хвощ польовий (Equisetum arvense), пирій повзучий (Elytrigia repens),деревій майже звичайний (Achilleasubmillefolium),горошок мишачий (Viciacracca),чистець болотний (Stachys palustris),щавель горобиний (Rumex acetosella), підмаренник чіпкий ( Galium ара- гіпе),оман британський (Inulabritannica),любочки осінні (Leontodon autumnalis), осот польовий (Cirsium arvense), льонок звичайний (Linaria vulgaris), подорожник ланцетолистий (Plantago lanceolata).

Четвертий ярус (заввишки 27 см), утворений бур’янами, переважно низькорослими однорічниками, порушеними при збиранні врожаю, такими, як зірочник середній (Stellatia media), конюшина польова (Trifolium arvense), гірчак березковидний (Polygonum convolvulus), фіалка польова (Viola arvensis); із багаторічників у цьому ярусі трапляються хвощ польовий (Equisetum arvense),свербига східна (Bunias orientalis).

П’ятий ярус складають бур’яни заввишки до 13 см. До них належать майже всі однорічники, а також повзучі форми багаторічників. Характерні для цього ярусу: зірочник середній (Stellaria media), лобода біла (Chenopodium album), незабудка польова (Myosotis arvensis),гірчак березковидний (Polygonum con¬volvulus), жабрій ладанний (Galeopsis ladanum), талабан польовий (Thlaspi arvense),жовтець повзучий (Ranunculus repens) тощо.

Оскільки такий морфологічний підхід виділення ярусів у агрофітоценозі не задовольняв багатьох параметрів його природи та господарської значущості, вченими були запропоновані інші підходи. Зокрема, Г.О. Часовенна (1975) вважає необхідним враховувати біологічні та екологічні особливості компонентів агрофітоценозу,наприклад різновеликість бур’янів, тобто визна¬чити кількість рослин першої, другої і третьої величини в тому чи іншому ярусі. Це має істотне значення для оцінки життєвості рослин, що зростають у різних фітоценотичних умовах. Керуючись таким підходом, Г.О. Часовенна склала власну ярусну схему бур’янів у агрофітоценозах.

Перший ярус включає рослини першої величини, котрі досягають висоти 80-100 см, тобто досягають висоти культури (в посівах озимих), або навіть перевищують її (в посівах ярових). До них належать жовтий осот польовий (Sonchus arvensis), осот польовий (Cirsium arvense), дескурайнія Софії (Descurainia sophia) тощо.

Другий ярус утворюють бур’яни другої величини, які досягають висоти 60-70 см. В агрофітоценозах озимих культур вони звичайно не перевищують половини висоти культури, а в ярих досягають 1/2-2/3 висоти культивованих рослин. Харак¬терними видами цього ярусу є: гірчиця польова (Sinapis arvensis), жабрій гарний (Galeopsis speciosa), ромашка непахуча (Matriceria perforata) тощо.

Третій ярус складають бур’яни третьої величини,які за опти¬мальних умов досягають висоти 20-30 см. Це талабан польовий (Thlaspi arvense), грицики звичайні (Capselia bursa-pastoris), чистець однорічний (Stachys annua) тощо.

Четвертий ярус утворюють низькорослі види та види, що стеляться на поверхні грунту. Висота їх у середньому становить 5-10 см. Це такі бур’яни, як зірочник середній (Stellaria media), конюшина повзуча (Trifolium repens), фіалка польова (Viola arvensis), мишій сизий (Setariaglauca),ситник жаб’ячий (Juncus bufonius) тощо.

П’ятий ярус складається з наземних рослин. На вологих місцезростаннях виникають синузії водоростей, мохів тощо,але,як правило, вони не утворюють скільки-небудь чітко диферен¬ційованого ярусу в агрофітоценозі.

Окреме місце в агрофітоценозах займають чіпкі та виткі рослини, такі, як гірчак березковидний (Polygonum convolvulus), берізка польова (Convolvulus arvensis),повитиця (Cuscuta),горошок мишачий (Viciacracca) тощо. Висота їх залежить від висоти опори

— рослини, до якої вони прикріплюються. Зважаючи на це такі рослини відносять до позаярусних.

В агрофітоценозах, як і в природних фітоценозах, існує надземна і підземна ярусність,оскільки в них такожпредставлені різні види культурних і дикорослих рослин з різними біологічними та екологічними особливостями розвитку. Чітко виражена підземна ярусність агрофітоценозів зумовлена потужністю та чітким розподілом кореневих систем насамперед культурних рослин і тісно пов’язана з агротехнікою вирощування самої культури. Так, у агрофітоценозі з переважанням жита посівного (Secale cereale) на грунтовому профілі можна побачити, що коренева система рослин жита розміщується в орному шарі завтовшки 25-38 см,а в місцях,не зайнятих нею знайшли еконішу для своїх коренів бур’яни. Наприклад, хвощ польовий (Equisetum arvense) займає ділянки, не заселені коренями жита на глибині 25-38 см.хоч окремі кореневища його проникають і в глибші шари (до 1,1-2,0 м). Таким чином, в культурі жита посівного хвощ польовий утворює чітко відмежований другий ярус. Інші види бур’янів займають інші вільні місця поміж хвощем і культурою,що призводить до подальшого розчленування агрофітоценозу та насичення його флористичного складу.

Отже,в агроф'ггоценології першорядним і дуже важливим є пи¬тання ярусної структури агрофітоценозів, що має істотне тео¬ретичне (фітоценотичне) і практичне (для оптимального добору культур та агротехніки їх вирощування) значення.