Роль життєвих форм у фітоценозі

Екологічна неоднорідність видів рослин, які утворюють фітоценози, обумовлює їхні морфологічні відмінності. Схожі в морфолого-екологічному відношенні види об’єднують у групи, які називають життєвими формами рослин. Є чимало визначень даного поняття. Існує два аспекти, за якими виділяють ці форми: еколого-морфологічний та еколого-ценотичний.

За еколого-морфологічним аспектом життєві форми рослин запропонував виділяти І.Г. Серебряков. За його визначенням, життєва форма являє собою “своєрідний зовнішній вигляд (габітус) певної групи рослин (включаючи їхні надземні та підземні органи — підземні пагони та кореневі системи), який виникає в їхньому онтогенезі в результаті росту й розвитку в певних умовах середовища. Цей габітус історично виникає в даних грунтово- кліматичних умовах як вираз пристосованості до цих умов”.

За еколого-ценотичним аспектом життєві форми рослин запропонував виділяти Раункієр, котрий визначив життєву форму як “вираз здатності певних груп рослин до розселення та закріплення на території, до їхньої участі у формуванні рослинного покриву” (рис. 2).

До однієї життєвої форми належать рослини, схожі за морфологічною структурою і пристосувальними властивостями.

Не всі ознаки рослини виявляють відповідність з навколишнім середовищем. Є організаційні, спадково закріплені ознаки — будова тичинок, маточок і чашолистиків, наявність чергових, супротивних і мутовчастих листків тощо. Ці ознаки не піддаються швидким змінам під впливом зовнішніх факторів. Інші ознаки пластичні і швидко змінюються зі зміною умов існування. Це пристосувальні ознаки — форма листків, одночасність і різночасність опаду їх,характер розвитку кореневої системи тощо.

Часто беруть до уваги форму росту, фізіономічність (облік рослин), хоча нерідко за такими ознаками важко класифікувати життєві форми рослин, відрізнити екологічні та фізіологічні аспекти.

Рис. 2. Життєві форми за Рауикієром (Жизиь растений, 1974):

1 - фаиерофіт; 2а і 26 - підтипи хамефітів; За,36,3с - підтипи гемікриптофітів; 4а, 46 - підтипи криптофітів; 5 - терофіт. Вверху чорним показано зимуючі бруньки відновлення (пунктирна лінія - рівень їх розташування); внизу - частина рослини, зафарбована в чорний колір, перезимовує, незафарбована - відмирає на зиму.

Життєві форми виділяють за такими принципами: за пристосуваням

рослин до одного-двох провідних факторів (наприклад, до температурного і водного режимів) та за сукупністю пристосувальних особливостей рослин

Е. Вармінг доводив, що життєва форма — це зовнішність, зовнішній вигляд рослин, що складається і виявляється в єдності останніх з навколишнім середовищем,починаючи від проростання і закінчуючи плодоношенням. Поняття “життєва форма рослин” не визначене за обсягом. Так, коли йдеться про життєву форму “дерновинних злаків”, в це поняття вкладають широке розуміння, маючи на увазі дрібнодерновинні.високодерновинні та вузькодер- новинні злаки тощо.

Одну із систем життєвих форм рослин запропонував Раункієр (рис. 2). При цьому він виходив з того, що не всі фактори, які впливають на рослини, рівнозначні і придатні для виділення життєвих форм рослин. Зокрема,клімат,повітря і його вміст СОг і Ог істотньо не впливають на формування життєвих форм. Тому не можуть служити визначальним фактором для виділення життєвих форм рослин.

Освітленість, хімічні та фізичні властивості грунту, взаємовідносини між рослинами, між рослинами і тваринами — ці фактори такожважко врахувати через їхню мінливість,швидкоплинність.

Для великих територій частіше використовують такі фактори, як вологість повітря, грунт,водний і температурний режим.

При виділенні життєвих форм Раункієр враховував положення бруньок відновлення щодо поверхні грунту (рис. 2),а при виділенні екологічних груп, менших за обсягом, такі ознаки, як ступінь захищеності бруньок відновлення, наявність або відсутність листків. Всі виділені життєві форми Раункієр назвав біологічними типами. Основними серед них є фанерофіти, хамефіти, гемікриптофіти, криптофіти,терофіти, котрі у свою чергу, поділяються на групи.

Фанерофіти — життєва форма рослин, у яких бруньки відновлення,стійкі до несприятливих умов,розміщені на стеблах (у повітрі) і існують кілька або багато років. Серед них виділяють трав'янисті фанерофіти. Це рослини тропічних лісів, зі сланкими не дерев’янистими стеблами і гілками, котрі не дерев’яніють (наприклад, бегонія); епіфітні фанерофіти — життєва форма рослин, які поселяються на інших рослинах, але використовують їх лише як місце прикріплення. Такими можуть бути деякі квіткові рослини або папороті (рис. 3).

Стеблосукулентні фанерофіти — життєва форма рослин з товстими листками (алое, агава тощо) або стеблами (кактуси). Вони ростуть у пустелях, на скелях, пісках.

Наступні дві групи — вічнозелені фанерофіти, які різняться між собою тим, що в одних бруньки відновлення не захищені, а в інших — захищені.

Вічнозелені фанерофіти з незахищеними бруньками від-новлення — це рослини тропіків та субтропіків, із захищеними — помірної та помірно-холодної зони.

Всередині ці групи рослин поділяються за висотою розміщення на них бруньок відновлення на такі підгрупи:

мегафанерофіти — життєва форма рослин, у яких бруньки відновлення розміщені на висоті ЗО м і більше.

мезофанерофіти — життєва форма рослин, у яких бруньки відновлення розміщені на висоті 8-30 м;

мікрофанерофіти — життєва форма рослин, у яких бруньки відновлення розміщені на висоті 2-8 м;

нанофанерофіти — життєва форма рослин, у яких бруньки відновлення розміщені на висоті менше 2 м.

Існує ще одна група фанерофітів — це рослини з опадаючими листками. Життєві форми їх також поділяються на підгрупи за висотою розміщення бруньок відновлення і мають такі самі назви. Ростуть вони в помірних широтах.

Хамефіти — це рослини, в яких вегетативні пагони не гинуть у несприятливий (зимовий) період, бо розміщені поблизу поверхні фунту чи піднімаються над ним не вище як на ЗО см і взимку звичайно прикриті снігом, завдяки чому на них зберігаються бруньки відновлення.

До них належать: напівкущові хамефіти — життєва форма рослин, в яких верхня частина пагонів щорічно відмирає. Це представники родин глухокропивних,бобових, гвоздикових.

Активні хамефіти — життєва форма рослин,в яких вегетативні пагони не змінюються за несприятливих умов, а звичайно лежать на поверхні грунту. Головним чином, це сланкі форми рослин барвінок (Vinca minor), чебрець (Thymus), мучниця (Arctostaphylos), вероніка лікарська (Veronicaofficinalis).

Рослини-подушки — життєва фрма рослин, у якої завдяки посиленному галуженню і дуже обмеженному і сповільненому росту надземних пагонів виникає напівсферичне обтічне утворення з своєрідним мікрокліматом і надійним захистом для внутрішніх пагонів і бруньок відновлення. їх утворюють на далекій півночі види родів Silene,Gypsophila,Androsace,y високогір'ї Карпат — ломикамінь (Saxifragaaizon) і костриця лежача (Festucasupina).

Гемікриптофіти — це рослини, надземні пагони яких відмирають на початку несприятливого (зимового) періоду, а бруньки відновлення розміщуються неглибоко у приповерхневих шарах грунту або на рівні поверхні грунту. Бруньки відновлення захищені грунтом або минулорічними рештками, листковою підстилкою і тому залишаються живими. Серед них розрізняють: протогемікриптофіти,частково розеткові гемікриптофіти; розеткові гемікриптофіти кульбаба (Taraxacum), любочки (Leontodon), первоцвіт (Primula).

Протогемікриптофіти — життєві форми рослин, які утворюють надземні або підземні столони зніт болотний (Epilobium palustre), кропива дводомна (Urtica dioica), льонок (Linaria vulgaris), рутвиця мала (Thalictrum minus).

Криптофіти — це рослини,бруньки відновлення яких розміщуються під поверхнею грунту. Цей екологічний тип підрозділяється натри менших за рангом категорії: геофіти,гелофіти,гідрофіти.

Геофіти — життєва форма рослин, бруньки відновлення яких закладаються в підземних органах— цибулинах, кореневищах, коренях. Відповідно до цього серед них виділяють: кореневищні — пирій повзучий (Elytrigia repens), купина (Polygonatum), очерет звичайний (Phragmites australis), бульбові — картопля (Solanum tuberosum), півонія (Раеопіа), пшінка (Ficaria), цибулинні — цибуля (Allium),тюльпан (Tulipa),нарцис (Narcissus),підсніжник (Galanthus) та кореневі — березка (Convolvulus), осот польовий (Cirsium arvense),льонок (Unaria) геофіти.

Гелофіти —життєва форма рослин,бруньки відновлення яких розвиваються в грунті, надмірно насиченому вологою. Це болотні рослини, такі, як пухівка (Eriophorum), багно (Ledum palustre), журавлина (Oxyccocus),рогіз (Typha),бобівник (Menyanthes trifoliata).

Гідрофіти — життєва форма рослин,бруньки яких розвиваються на органах,занурених у воду. Такі рослини на зиму відмирають і в них залишаються живими лише зимуючі бруньки відновлення.

Кореневищні — життєва форма рослин, які розвиваються на дні водойм і закладають зимуючі бруньки відновлення.

Терофіти — життєва форма рослин,які проходять цикл розвитку протягом вегетаційного періоду і не закладають бруньок відновлення.

В цілому, багатовидові рослинні угруповання мають в своєму складі види рослин, які належать до різних життєвих форм, що складає їхній біологічний спектр.