Макроеволюційні процеси

Що таке макроеволюція?

Макроеволюція — сукупність еволюційних процесів, що приводять до виникнення надвидовнх таксонів (родів, родин і т. д. аж до царства).

Як відомо, реально в природі існують лише види, а надвидові система­тичні категорії вчені ввели для їхнього впорядкування (систематизації)!

певні види належать до певного роду, певні роди - до певної родини тощо. Належність виду до того чи іншого роду, родіз - до родини тощо дослідники встановлюють на основі ступеня їхньої історичної спорідненості. Для цього вони використовують різні критерії: морфологічні, генетичні, географічні тощо. Тому особливих механізмів макроеволюції не існує. Певні її законо­мірності є наслідком узагальнень ученими накопичених протягом історич­ного розвитку відмінностей між спорідненими видами, які виникають уна­слідок тривалих мікроеволюційних змін і послідовного ряду видоутворень.

Різноманітність видів зумовлена пристосуваннями організмів до різ­них умов довкілля, які супроводжуються дивергенцією. Це явище має назву адаптивна радіація. Наприклад, усі ряди плацентарних ссавців виникли від спільного предка внаслідок пристосувань до різних умов наземного, водного (ластоногі, китоподібні) та повітряного (рукокрилі) середовищ (мал. 39.1).

Що таке біологічні прогрес і регрес? Якими шляхами може бути до­сягнутий біологічний прогрес?

Вивчаючи історичний розвиток тварин, О.М. Сєверцов (мал. 37.1, 3) у 20-х роках XX сторіччя розробив учення про біологічні прогрес і регрес.

Біологічний прогрес проявляється в збільшенні чисельності популя­цій, розширенні ареалу та утворенні нових підвидів і видів у межах певної групи. Наприклад, у стані біологічного прогресу в напі час перебувають покритонасінні, комахи, молюски, птахи, ссавці тощо. Він є наслідком еволюційного успіху певної групи.

Біологічний регрес - це наслідок неспроможності пристосуватись до змін довкілля. Він проявляється в зменшенні чисельності популяцій, зву-

женні ареалів та може призвести до вимирання певної групи. Наприклад, з колись багатого на види ряду хоботних нині залишились африканський та індійський слони, які перебувають під загрозою повного вимирання (мал. 39.2).

Неважко помітити, що, оскільки існують лише види, поняття про про­грес чи регрес стосується лише кожного з них окремо (мал. 39.3). За даними палеонтології, багато груп організмів безслідно зникли, однак це яви­ще свідчить, насправді, лише про вимирання конкретних споріднених видів. З іншого боку, у кожній з «процвітаючих» груп багато видів зника­ють, їм на зміну виникають нові, які займають подібні екологічні ніщ^ однак зовсім не обов’язково є родичами зниклих. Наприклад, після ви­мирання динозаврів їхнє місце в наземних екосистемах зайняли ссавці. Цікаво, що динозаври - це лише два ряди плазунів, тоді як протягом су­часної (кайнозойської) ери повністю вимерли 14-16 рядів ссавців. Голо­насінних нині налічують ледве 600 видів, а «примітивних» папоротей - 10 000!

Уявлення про зміни будови організмів для досягнення біологічного прогресу мають узагальнюючий характер. До них належать поняття про ароморфоз, ідіоадаптацію та загальну дегенерацію (мал. 39.4). Ароморфоз - (від грец. айро - піднімаю та морфозис - форма, зразок), або морфофізіо- логічний прогрес, - еволюційне перетворення, яке підвищує рівень орга­нізації організму в цілому і відкриває нові можливості для пристосування до різноманітних умов існування. Наприклад, виникнення щелеп у хре­бетних дало їм можливість живитись великою здобиччю; утворення квіт­ки у покритонасінних привело до урізноманітнення способів запилення та формування плодів тощо.

Загальна дегенерація (від лат. дегенеро - вироджуюсь), або морфофізіо- логічний регрес, - явище спрощення організмів у процесі еволюції. Відо­мо, що в паразитичних тварин зникають органи чуття, а також цілі систе­ми органів (наприклад, травна - у стьожкових червів). Деякі паразитичні види рослин втрачають хлорофіл і відповідно - здатність до фотосинтезу (наприклад, петрів хрест; мал. 39.4, 1). Малорухомість і пасивний (філь­труючий) спосіб життя також ведуть до дегенерації - наприклад, у дво­стулкових молюсків, вусоногих рачків (мал. 39.4, 2) тощо. Інколи дегене­рації зазнає лише певна фаза життєвого циклу (наприклад, гаметофіт у насінних рослин).

Результатом як ароморфозу, так і загальної дегенерації є розширення адаптаційних можливостей, яке реалізується за допомогою ідіоадаптацій. Ідіоадаптація (від грец. ідіос — особливий, своєрідний та лат. адаптаціо - пристосування) - певна зміна будови організму, яка має характер при­стосування до певних умов та не змінює рівень його організації. Приклади ідіоадаптацій - це різна будова квіток покритонасінних (мал. 39.5), різно-

пітні ротові органи комах, різна дома дзьоба у птахів (мал. 34.7, 2),

Пристосована для здобування різної

НІ _Та ін. Ідіоадаптації забезпечу­ють адаптивну радіацію, однак ор­ганізація всіх видів залишається на рівні предкової.

О.М. Сєверцов сформулював по­ложення про співвідношення між собою основних шляхів досягнення біологічного прогресу (зміна фаз еволюційного процесу, або «закон Сєверцова»): як правило, у межах природної (тобто монофілетичної) групи організмів за періодом аро­морфозів чи загальної дегенерації настає час ідіоадаптацій (мал. 39.6). Отже, під час історичного розвитку певної систематичної групи аромор­фози чи загальна дегенерація від­буваються значно рідше, аніж ідіо­адаптації.

Як здійснюється інтеграція живого на різних рівнях орі

Різні рівні організації живої матерії співвідносяться так, що кожен ви­щий щабель містить у собі нижчий. Так, біомолекули складають клітини, клітини - організм, організми - популяції, а популяції, у свою чергу, - біоценози. Отже, довкілля впливає на нижчий рівень не безпосередньо, а через усі вищі від нього. Тому від факторів навколишнього середовища найбільше залежні біогеоценози, найменше - біомолекули, що зумовлює різні ступені інтеграції живого на кожному рівні його організації.

Інтеграція (від лат. інтеграпгіо - відновлення, поповнення) - структур­не об’єднання та узгодження дій окремих частин, що входять до складу цілісної системи (наприклад, клітин в багатоклітинному організмі).

Найвищий ступінь інтеграції здійснюється на молекулярному рівні, д_е величезна різноманітність молекул складає кілька стабільних типів спо­лук: білки, ліпіди, вуглеводи, нуклеїнові кислоти. Найнезначніші зміни структури молекул найважливіших біополімерів, зокрема білків і нуклеї­нових кислот, можуть докорінно змінити їхні властивості. Така інтегра­ція - необхідна умова нормального функціонування надзвичайно склад­них молекулярних систем живих істот.

На клітинному рівні ступінь інтеграції зменшується: число та форма певних органел можуть значно змінюватись у клітині, не порушуючи її функцій тощо. На організмовому рівні інтеграція ще нижча: значно варію­ють маса, ріст, забарвлення та багато інших ознак організму. Ще менш ін­тегровані популяції, у яких відбуваються постійні зміни числа особин, їхніх вікових груп, різних фаз розвитку тощо.

Інтегрованість у біогеоценозах дуже слабка і полягає лише в підтриман­ні колообігу речовин і перетворень енергії в ланцюгах живлення. Окремі ланки цих ланцюгів можуть легко взаємно замінюватись. Ступінь інте­грації зумовлює рівень ефективності використання енергії живою систе­мою. Регуляторні механізми також значно більш жорсткі на нижчих рів­нях порівняно з вищими.

Ще однією особливістю живих систем є їхня здатність функціонувати лише в стабільних умовах, тому на кожному рівні організації підтриму­ється гомеостаз її внутрішнього середовища. Найбільш нестабільні умови довкілля і відповідно нестійкий гомеостаз у надорганізмових живих си­стем.

Темпи еволюції - проміжки часу, за який виникають певні система­тичні групи (види, роди, родини і т. д. аж до типів тварин чи відділів рос­лин і царств). Під час створення синтетичної гіпотези еволюції темпи еволюційних процесів учені почали пов’язувати зі швидкістю зміни поко­лінь (мал. 39.7). Такі погляди базуються на таких міркуваннях: високі темпи зміни поколінь підвищують швидкість поширення мутацій у по­пуляціях. Це призводить до змін фенотипів та врешті-решт - до утворення нових видів. Тобто швидкість зміни поколінь прямо пропорційна темпам

еволюції.

Однак виявилося, що дані палеонтології не відповідають цій гіпотезі. Наприклад, у балтій­ському бурштині віком близько 40 млн років ви­явили 15 видів комах і кліщів, які практично не відрізняються від сучасних. Один з видів рачків- щитнів у викопному стані відомий починаючи з тріасового періоду мезозойської ери, тобто 230 млн років тому (мал. 39.8). Цим організмам властива висока швидкість зміни поколінь (не менш ніж раз на рік). З іншого боку, ряд хоботних, зміна по-

Мал. 39.7. Джордж Сімпсон (1902-1984) - американський палеонтолог та еволюціоніст. Встановив, що темпи еволюції різних систематичних груп залежать від швидкості зміни умов довкілля. Також досліджував форми добору

діял. 39.8. Щитень літній - невеликий рачок (3- 4 см завдовжки), мешканець прісних водойм, зокрема калюж. Без видимих змін деякі види щит­нів існують починаючи з тріасового періоду мезо­зойської ери, тобто близько 230 млн років

колінь у яких відбувається повільно (20—

ЗО років), виник приблизно 36 млн років тому, дав у минулому велике число форм, а нині близький до вимирання. Отже, темпи еволюції та час існування певного виду не залежать від частоти зміни поколінь.

Яке значення має біогеографія для розвитку еволюційного вчення?

Учені встановили, що різні частини біосфери розрізняються своїми групами ендемічних видів та біогеоценозами. Ендеміки (від грец. ендемос - місцевий) - види, роди, родини тощо, що мешкають лише в певній обме­женій частині біосфери (мал. 39.9). Ботанічне (флористичне) та зоологічне (зоогеографічне) районування не цілком збігаються внаслідок здатності тварин до активних міграцій, значного впливу властивостей ґрунту на рослини тощо.

Дані біогеографії використовують для обґрунтування положення про географічну ізоляцію як необхідну умову видоутворення. Однак нині зі­брано свідоцтва про те, що ізоляція не завжди спричиняє дивергенцію та видоутворення. Так, більшість видів прісноводних і ґрунтових одноклі­тинних тварин має всесвітнє поширення. Одні й ті самі види ногохвісток