Основні положення синтетичної гіпотези еволюції

Розробив учення про дрейф генів як елементарний фактор еволюції американський генетик Сьюел Райт (1889-1982). Він виконав такі до. сліди. У пробірки з поживним середовищем С. Райт помістив по два самці та дві самки дрозофіли, гетерозиготні за певним геном (запишемо їхній генотип як Аа, при цьому нормальний алель - дикий тип - позначимо як А, а мутантний - як а). Отже, у цих штучних мікропопуляціях частоти зустрічальностей обох алелів дорівнювали 50 % І Через деякий час, за який змінилося декілька поколінь дрозофіл, виявили, що в деяких мікропопуля­ціях усі особини стали гомозиготними за рецесивним алелем а, в інших | за домінантним алелем А, а в інших збереглися обидва алелі, але співвідно­шення частот їхніх зустрічальностей відрізнялося від подібних показ­ників на початку експерименту. Цей дослід показав, що в нечисленних по­пуляціях частоти зустрічальностей алелів та їхніх поєднань можуть різко і неспрямовано змінюватись. При цьому може зберігатись мутантний алель, незважаючи на те, що він знижує пристосованість особин.

Однією з причин дрейфу генів є популяційні хвилі. Найчіткіше це ви­ражене в організмів із швидкою зміною поколінь (наприклад, комах, клі­щів, однолітніх рослин). При цьому густота популяції зменшується через загибель частини особин з випадкових причин, незалежно від ступеня їх­ньої пристосованості до умов довкілля, що значно змінює частоти зустрі­чальностей різних алелів та їхніх поєднань.

Отже, дрейф генів може мати такі наслідки. По-перше, в популяціях, особливо нечисленних, може зростати частота зустрічальностей гомозигот. Це зумовлено підвищенням ймовірності спорідненого схрещування, на­слідком якого є зростання частки гомозигот. По-друге, у популяції трива­лий час може зберігатись мутантний алель, який знижує пристосованість особин. По-третє, завдяки популяційним хвилям може швидко збільшу­ватись частота зустрічальностей одних алелів, тоді як інші взагалі можуть бути втрачені. Отже, унаслідок дрейфу генів популяції, які спочатку мали подібну генетичну структуру, можуть з часом усе більше за нею розрізня­тись, незалежно від змін умов існування. Про інтенсивність дрейфу генів судять, виходячи із зростання частки гомозигот.

Дрейф генів як фактор еволюції має особливе значення при заселенні нових територій, наприклад островів. Зазвичай на них потрапляє невели­ке число особин одного виду з різними генотипами, і тому генофонд такої популяції з покоління до покоління все більше відрізнятиметься від гено­фондів вихідних популяцій. Під час дрейфу генів певні поєднання алелів виявляються корисними та зберігаються у нащадків; тому зміни генофон­дів мають пристосувальний характер.

Ізоляція - умови, за яких схрещування між особинами одного виду стає неможливим. Розрізняють кілька форм ізоляції. За географічної ізоляції різні популяції роз’єднані непрохідним для них географічним

фактором. Наприклад, якщо річка чи гірський хребет  виникають на території між двома популяція- півнинного виду, нездатного плавати чи літати, коли один лісовий масив поділяється на два степом тощо.

Екологічна ізоляція відбувається, якщо всередині популяції виникають певні форми (раси), кожна з яких має відмінні вимоги до умов середовища жит­тя. Часто виникають внутрішньовидові групи тварин, які відрізняються характером їжі. Наприклад, одні раси жука горохової зернівки живляться насінням гороху, інші квасолі тощо. В період розмноження ці раси між со­бою не контактують завдяки різним місцезростанням кормових рослин, Ізоляція може виникнути через різні строки розмноження особин одно­го виду в різних умовах. Наприклад, різні рослини лучних трав певного виду цвітуть залежно від часу весняної повені: особини, що довше пере­бували під водою, цвітуть пізніше від тих, які взагалі не були затоплені чи перебували під водою короткий час.

Ізоляція часто залежить від особливостей поведінки. Наприклад, в озе­рі Севан (Вірменія) мешкає кілька стад форелі, які живляться разом, од­нак кожне стадо на нерест прямує в особливе місце (мал. 37.3).

Певні форми ізоляції можуть діяти незалежно одна від одної і водночас у різних популяціях одного виду. Еволюційне значення ізоляції полягає в тому, що за відсутності обміну алелями між популяціями певного виду в генофонді кожної з них виникають різні мутації та змінюються частоти зустрічальностей алелів, за рахунок чого популяції пристосовуються до умов довкілля незалежно одна від одної. Отже, ізоляція - це необхідна умова розходження ознак всередині одного виду.

Які відомі форми дії природного добору?

Залежно від спрямування адаптаційних змін організмів природній добір буває стабілізуючим, рушійним і розриваючим (диструктивним) (мал. 37.4).

Стабілізуючий добір проявляє себе в постійних умовах довкілля. Він підтримує сталість певного фенотипу, найбільш відпо­єного навколишньому середовищу. Натомість відки­даються будь-які зміни, як менш адаптаційні, тим самим звужуючи норму реакції (тобто межі модифікаційноїмінливості). Наприклад, два сучасні види кистеперих риб - латимерії (мал. 37.5) - дожили до наших днів, оскільки мешкають на значних глибинах, де умови існування досить постійні.

Рушійний, або спрямований, добір відбувається в разу змін у навколишньому середовищі або під час пристосувань до нових умов при розширенні ареалу. Він сприяє змінам мінливості в певному напрямі, зсуваючи у відповідний бік норму реакції. Напри­клад, при пристосуванні тварин до риючого способу життя в різних неспоріднених групах виникають копальні кінцівки (вов­чок, жук-гнойовик, сумчасті та плацентарні кроти тощо).

Розриваючий, або дизруптивний, добір (від лат. дизруптус - розірва­ний) спрямовує мінливість у двох, рідше кількох, різних напрямах, однак не сприяє середнім (проміжним) станам ознак (мал. 37.6). Наприклад, у популяціях комах океанічних островів, де постійно дме сильний вітер, унаслідок дизруптивного добору є особини без крил або з дуже добре роз­винутими крилами, які здатні протистояти здуванню, а комахи із серед-, нім ступенем розвитку крил зникли. Отже, цей добір спричиняє виник­нення кількох фенотипних форм у популяції (іполіморфізму), що сприяє 11 пристосуванню до нестабільних умов довкілля.

Що таке мікроеволюція? Яке її значення для еволюції організмів?

Мікроеволюція - сукупність еволюційних процесів, які відбуваються в популяціях одного виду.

Згідно із синтетичною гіпотезою еволюції, єдиним джерелом спадкової мінливості є мутації. Природний добір спрямовує різні елементарні спад­кові зміни фенотипів (фени), що виникли внаслідок мутацій, на шлях утворення адаптацій і пристосувань організмів до умов навколишнього середовища (мал. 37.7). У цьому полягає творча роль природного добору. Саме тому його часто називають рушійною силою еволюції.

Спостереження в природних умовах підтвердили адаптаційну реакцій популяцій на зміни умов довкілля. Так, у середині XIX сторіччя в Англії переважали особини метелика березового п'ядуна, що мали світле захисне забарвлення відповідно до тла стовбурів, на яких вони сидять. У промис­лових районах унаслідок задимлення стовбури беріз стали сірими, і за кілька десятків років у популяціях п’ядуна почала переважати форма з темними крилами (мал. 37.8). Завдяки ефективним заходам щодо змен­шення промислових викидів в атмосферу берези в Англії знову посвітлі* шали, і в популяціях метелика тепею пеюеважають гомтлпкпилі особини.

Це свідчить про те, що з часом генофонд популяції змінився; в ньому знову поширився алель, який визначає світле забарвлення.

Які проблеми не змогла вирішити синтетична гіпотеза еволюції?

Синтетична гіпотеза не змогла поясни­ти, що собою становлять популяції прока­ріотів та тих еукаріотів, яким не властива комбінативна мінливість, бо статевий про­цес або відсутній (наприклад, амеби, хло­рела тощо), або відбувається самозаплід­нення (багато видів квіткових рослин) чи партеногенез. Тому механізми еволюції та­ких організмів до останнього часу практич­но не розглядали.

Отже, на характер еволюційних амін у популяціях впливають хвилі життя, дрейф генів та ізоляція, здатні змінювати гено­фонди популяцій. Якщо всі популяції обмі­нюються генетичною інформацією шляхом парувань особин з різних популяцій, то їхні генофонди будуть більш-менш подібні.

А сам вид еволюціонуватиме як одне ціле.

Якщо окремі популяції або їхні групи про­тягом багатьох поколінь відрізняються одна від одної за деталями будови, трофічними зв’язками, особливостями міграцій, термінами розмноження m то їх часто згруповують у підвиди. Ми вже згадували, що існуваннями дів - свідчення екологічної пластичності виду, тобто його здатності і стосовуватись до різноманітних умов довкілля (мал. 37.9).

Нові терміни та поняття: синтетична гіпотеза еволюції, дрейф генів, ізоляція, мікроеволюція.