Явище зчепленого успадкування. Хромосомна теорія спадковості
Учені, намагаючись повторювати досліди Г. Менделя на різних організмах (не тільки на рослинах, а й на тваринах), часто спостерігали варіанти розщеплення, які не відповідали очікуваним згідно із законами спадковості. Деякі з причин цього ми згадували раніше: це й проміжний характер успадкування, кодомінантність. вплив летальних алелів. Одна з основних причин відхилень варіантів розщеплення від передбачених законами спадковості - це явище зчепленого успадкування.
У чому проявлясться явище зчепленого успадкування?
Закон незалежного комбінування ознак базується на таких положеннях:
розвиток різних варіантів ознак зумовлений алельними генами, які розташовані в однакових локусах у гомологічних хромосомах;
гамети та інші гаплоїдні клітини, які мають по одній хромбсомі з кожної пари гомологічних хромосом, несуть лише один алельний ген з певної їхньої кількості;
гени, які контролюють розвиток ознак, що успадковуються незалежно, розташовані в негомологічних хромосомах.
Коли ми доводили статистичний характер законів спадковості, вста- новлених Г. Менделем, то для спрощення припускали, що кожна хромосома несе лише один алель одного гена. Але кількість спадкових ознак організмів значно перевищує кількість їхніх хромосом у гаплоїдному наборі. Наприклад, у гаплоїдному наборі мухи дрозофіли всього чотири хромосоми, а кількість структурних генів, які визначають різні спадкові ознаки, становить близько 14 тис. Відповідно, у кожній хромосомі є не один, а багато генів. Отже, разом з ознаками, які успадковуються незалежно одна від одної, існують і такі, які успадковуються зчеплено, оскільки контролюються генами, розташованими в одній хромосомі.
Гени однієї хромосоми утворюють окрему групу зчеплення
На малюнку 7.1 наведено частину генетичної карти хромосоми мухи дрозофіли з позначенням груп зчеплення. Кількість таких груп в організмів певного виду дорівнює кількості нестатевих хромосом (аутосом) та типів статевих хромосом. Наприклад, у самки дрозофіли кількість груп зчеплення становить 4, тоді як у самців - 5 (оскільки X- та У-хромосоми відрізняються за набором генів). Так само в жінок кількість груп зчеплення становить 23, а в чоловіків - 24.
Генетичними картами хромосом називають схеми, на яких показано порядок розташування генів у хромосомі та відносні відстані між ними. Такі карти мають не тільки теоретичний інтерес, а й широке використання в селекції та генній інженерії.
Явище зчепленого успадкування досліджував видатний американський генетик Т.Х. Морган (мал. 7.2). Як свого часу Г. Мендель, Т.Х. Морган вдало обрав об’єкт для експериментів - муху дрозофілу (мал. 7.3).
Цих комах легко утримувати в лабораторіях, для них характерні висока плодючість і швидка зміна поколінь (за оптимальних умов утриманя кожне нове покоління з’являється щопівтора-два тижні), невелика кількість хромосом (у ди- плоїдному наборі і 8). Оскільки дрозофіла розвивається з повним перетворенням, є можливість вивчати активність генів на різних фазах розвитку.
Дослідження кросинговеру, проведені на різних організмах, дали змогу виявити такі закономірності:
Гени розташовані в хромосомі по її довжині в лінійному порядку, тобто один за одним.
Сила зчеплення між двома генами, розташованими в одній хромосомі, обернено пропорційна відстаніміж ними. Чим більша ця відстань, тим частіше відбувається кросинговер.
У довгих хромосомах є гени, розташовані на їхніх різних полюсах. Ознаки, які вони визначають, можуть успадковуватися незалежно, так само як і ознаки, що визначаються генами, розташованими в негомологіч- них хромосомах.
Частота кросинговеру між двома генами, розташованими в одній хромосомі, є величиною відносно постійною для кожної конкретної пари генів. Утім на неї можуть впливати деякі фактори зовнішнього і внутрішнього середовища (зміни в будові окремих хромосом, які ускладнюють або унеможливлюють процес кросинговеру, висока або.низька температура, рентгенівські промені, деякі хімічні сполуки тощо). У деяких організмів виявлено залежність частоти кросинговеру від віку (наприклад, у дрозофіли) або статі (миші, кури).
Відносну постійність частоти кросинговеру між різними парами генів однієї групи зчеплення використовують як показник відстані між окремими генами, а також для визначення послідовності їх розташування в хромосомі. Зокрема, визначення частот кросинговеру між різними парами генів використовують для складання генетичних карт хромосом (див. мал. 7.1).
Відстань між двома генами однієї хромосоми вимірюють у сантиморга- нах (сМ) (названо на честь Т.Х. Моргана): 1 сантиморган відповідає такій відстані між двома генами, за якої процес кросинговеру відбувається в 1 гаметі з кожної сотні, тобто з імовірністю 1 %: 1 сМ = 1 %. Слід зазначити, що за відстані в 50 сантиморганів і більше гени успадковуються незалежно, так, наче вони розташовані в негомологічних хромосомах.
Дослідження кросинговеру, проведені на різних організмах, дали змогу виявити такі закономірності:
Гени розташовані в хромосомі по її довжині в лінійному порядку, тобто один за одним.
Сила зчеплення між двома генами, розташованими в одній хромосомі, обернено пропорційна відстаніміж ними.
Чим більша ця відстань, тим частіше відбувається кросинговер.
У довгих хромосомах є гени, розташовані на їхніх різних полюсах.
Ознаки, які вони визначають, можуть успадковуватися незалежно, так само як і ознаки, що визначаються генами, розташованими в негомологічних хромосомах.
Частота кросинговеру між двома генами, розташованими в одній хромосомі, є величиною відносно постійною для кожної конкретної пари генів. Утім на неї можуть впливати деякі фактори зовнішнього і внутрішнього середовища (зміни в будові окремих хромосом, які ускладнюють або унеможливлюють процес кросинговеру, висока або.низька температура, рентгенівські промені, деякі хімічні сполуки тощо). У деяких організмів виявлено залежність частоти кросинговеру від віку (наприклад, у дрозофіли) або статі (миші, кури).
Відносну постійність частоти кросинговеру між різними парами генів однієї групи зчеплення використовують як показник відстані між окремими генами, а також для визначення послідовності їх розташування в хромосомі. Зокрема, визначення частот кросинговеру між різними парами генів використовують для складання генетичних карт хромосом (див. мал. 7.1).
Відстань між двома генами однієї хромосоми вимірюють у сантиморга- нах (сМ) (названо на честь Т.Х. Моргана): 1 сантиморган відповідає такій відстані між двома генами, за якої процес кросинговеру відбувається в 1 гаметі з кожної сотні, тобто з імовірністю 1 %: 1 сМ = 1 %. Слід зазначити, що за відстані в 50 сантиморганів і більше гени успадковуються незалежно, так, наче вони розташовані в негомологічних хромосомах.
У чому полягає хромосомна теорія спадковості?
Результати досліджень Т.Х. Моргана і його співробітників стали підґрунтям для хромосомної теорії спадковості. Вона багато в чому визначила подальший розвиток не лише генетики, а й біології в цілому. Ця теорія, зокрема, дала змогу з’ясувати матеріальну основу законів спадковості, встановлених Г. Менделем, і те, чому в певних випадках характер успадкування тих чи інших ознак від них відхиляється.
Основні положення хромосомної теорії спадковості такі:
гени розташовані в хромосомах у лінійному порядку;
різні хромосоми мають неоднакові набори генів, тобто кожна з негомологічних хромосом має свій унікальний набір генів;
кожний ген розташований у хромосомі у певному місці - локусі; алельні гени займають у гомологічних хромосомах однакові локуси;
усі гени однієї хромосоми утворюють групу зчеплення, завдяки чому відбувається зчеплене успадкування деяких ознак;
сила зчеплення між двома генами, розташованими в одній хромосомі, обернено пропорційна відстані між ними;
зчеплення між генами однієї групи порушується внаслідок обміну ділянками гомологічних хромосом у профазі першого мейотичного поділу (процес кросинговеру).
Автор: leha от 19-03-2013, 18:23, Переглядів: 19996