Будова статевих клітин. Гаметогенез

Яка будова статевих клітин?

Функція статевих клітин (гамет) - передача спадкової інформації від особин батьківського покоління нащадкам. Порівняно з диплоїдними не­статевими вони мають наполовину менший (гаплоїдний) набір хромосом. У заплідненій яйцеклітині (зиготі) відновлюється набір хромосом, харак­терний для соматичних клітин.

Яйцеклітини часто мають знач­ний запас поживних речовин та оточені кількома оболонками. На­приклад, у птахів яйцеклітина по­слідовно вкрита товстою білковою оболонкою, двома тонкими підшкаралупними, твердою шкаралупою з карбонату кальцію та зовнішньою плівкою, або надшкаралупною обо­лонкою (мал. 3.1). Поверхневі оболонки виконують захисну функцію, а білкова, окрім того, слугує джере­лом води для розвитку зародка.

Яйцеклітини ссавців також ото­чені кількома оболонками, які вико­нують захисну та живильну функ­цію (мал. 3.2). У них оболонок менше, ніж у плазунів чи птахів, чий заро­док тривалий час розвивається поза організмом матері.

Розміри яйцеклітини залежать від кількості запасних поживних ре­човин у цитоплазмі. Наприклад, у більшості ссавців, зародки яких отримують поживні речовини від ор­ганізму матері через плаценту, роз­міри яйцеклітин (без урахування зо­внішніх оболонок) варіюють від 50 мкм (мишоподібні гризуни - полівки) до 180 мкм (вівця). У людини діаметр яйцеклітини - близько 90 мкм. Якщо в яйцеклітині міститься значний запас поживних речовин (жовток), її діаметр може сягати до 5-7 см (акули), 8 см (страуси) тощо. З урахуван­ням зовнішніх оболонок розміри таких яйцеклітин ще більші. Напри­клад, яйце африканського страуса понад 15 см завдовжки і масою 1.5 2 кг.

Чоловічі статеві клітини дрібніші за яйцеклітини. їхня довжина коли­вається від 10 до 800 мкм. Чоловічі гамети, які мають джгутики і здатні до активного руху (зелені водорості, вищі спорові рослини, більшість тварин тощо), зазвичай називають сперматозоїдами. У червоних водоростей, хвойних і покритонасінних рослин, грибів, частини тварин (круглі черви, річкові раки, краби) чоловічі гамети позбавлені джгутиків, їх називають сперміями. У деяких тварин спермії здатні до амебоїдного руху (як-от, в аскариди).

Сперматозоїд ссавців (мал. 3.3) має коротку головку, у якій'містяться ядро та невелика кількість цитоплазми. Спадкова інформація упакована дуже щільно: об’єм ядра зрілого сперматозоїда майже в 30 разів менший, ніж у клітини-попередника.

На передній частині головки роз­ташована особлива органела - акро сома (мал. 3.3, 4). Вона містить фер­менти, які розчиняють оболонку яйцеклітини, забезпечуючи проник­нення до неї сперматозоїда, чим дещо нагадує лізосому. За головкою розташована звужена шийка, з якої починається джгутик — «хвіст*. Усі частини сперматозоїда вкриті плаз­матичною мембраною. Мембрана го­ловки містить особливі білки. Одні з них спрямовують рух сперматозої­дів до яйцеклітини, інші - беруть участь у прикріпленні до її оболонки.

Процес формування статевих клітин має назву гаметогенез (від грец. гамете - дружина або гаметес - чоловік і генезис - походження).

Як формуються статеві клітини?

Розглянемо процеси формування статевих клітин на прикладі ссавців (мал. 3.4). Яйцеклітини та сперматозоїди утворюються в статевих залозах з первинних диплоїдних статевих клітин. Процес утворення статевих клі­тин має кілька послідовних стадій: розмноження, росту, дозрівання і фор­мування.

На стадії розмноження диплоїдні попередники чоловічих статевих клі­тин - сперматогонії та жіночих - овогонії - розмножуються послідовними мітотичними поділами.

На стадії росту клітини збільшуються до певних розмірів. Попередни­ки сперматозоїдів мають назву сперматоцити І порядку, а яйцеклітин - овоцити І порядку.

На стадії дозрівання диплоїдні сперматоцити І порядку та овоцити І поряд­ку поділяються шляхом мейозу і перетворюються на незрілі гаплоїдні гамети.

Процеси утворення чоловічих і жіночих гамет мають певні відмінності. Під час дозрівання чоловічих статевих клітин утворюються чотири одна­кові гаплоїдні клітини. Після першого мейотичного поділу вони мають на­зву сперматоцити II порядку, а після другого - сперматиди. На стадії формування ядро і цитоплазма сперматид ущільнюються, а їхні розміри зменшуються; утворюються сперматозоїди. Це триває приблизно 80 днів. Лише після цього вони набувають здатності до пересування і запліднення яйцеклітини.

На стадії росту жіночих статевих клітин після першого цоділу мейозу утворюються дві різні за розмірами гаплоїдні клітини: велика із запасом поживних речовин (овоцит II порядку) і дрібна (так зване полярне тільце). Після Другого мейотичного поділу - на стадії дозрівання - утворюються чотири гаплоїдні клітини: одна велика яйцеклітина і три дрібні полярні тільця, які через деякий час зникають.

Розбіжності у формуванні сперматозоїдів і яйцеклітин зумовлені тим, що сперматозоїд під час запліднення вносить у яйцеклітину лише свою частку спадкового матеріалу; його маса не має значення для розвитку майбутнього зародка. А яйцеклітина, крім свого спадкового матеріалу, містить також усі органели і запас поживних речовин, які зародок вико­ристовує в процесі розвитку. Надходження основної маси цитоплазми до яйцеклітини досягається двома послідовними нерівномірними мейотич­ними поділами з утворенням полярних тілець, які призначені для вида­лення зайвого спадкового матеріалу.

Дещо інакше утворюються чоловічі та жіночі статеві клітини в квіткових рослин (мал. 3.5). У пиляках тичинок формуються пилкові зерна, оточені двома оболонками. Усередині пилкового зерна є дві гаплоїдні клітини: більша - вегетативна та менша - репродуктивна. При дозріванні з репро­дуктивної клітини утворюються два гаплоїдні спермії.

Яйцеклітина квіткових рослин розташована поблизу одного з полюсів зародкового мішка, що міститься всередині насінного зачатка. Після за­кладання насінного зачатка материнська диплоїдна клітина ділиться шляхом мейозу. Так утворюються чотири гаплоїдні клітини. У подальшому три з них відмирають і залишається одна (чи не нагадує це процес овоге- незу у хребетних тварин?). Далі гаплоїдне ядро клітини, що залишилася, тричі мітотично ділиться. Так виникають 8 гаплоїдних ядер. Три з них утворюють гаплоїдні клітини біля одного з полюсів зародкового мішка - яйцеклітину та дві супутні клітини. На іншому полюсі також формуються три гаплоїдні клітини — антиподи¹, які не беруть участі в процесах за­пліднення та формування насінини. Останні два ядра переміщуються до центру зародкового мішка, де зливаються в диплоїдне ядро.

У статевому процесі зазвичай беруть участь дві особини. В особливих статевих залозах багатьох тварин формуються чоловічі або жіночі статеві

клітини. Тварин, особини яких мають або чоловічі (сім’яники), або жіночі (яєчники) статеві залози та відповідно утворюють лише один тип статевих клітин, - нази­вають роздільностатевими. До них нале­жить більшість круглих і багатощетинкових червів, членистоногих, хордових головоногі молюски тощо.

Особини різних статей тварин можуть бути подібні зовнішньо (більшість медуз, багатощетинкові черви, двостулкові мо­люски тощо) або різнитися між собою. Це явище дістало назву статевого диморфіз­му: воно повністю проявляється в період статевої зрілості і пов’язане з розбіжностя­ми в будові статевих органів та розвитком вторинних статевих ознак (мал. 3.6).

Вторинні статеві ознаки - сукупність особливостей, за якими, додатково до влас­не статевих органів, відрізняються особини різних статей; їхній розвиток зумовлений впливом статевих гормонів. Ці ознаки мо­жуть проявлятись у розмірах тіла, будові та пропорціях його частин, забарвленні тощо, зберігатися постійно або ж прояв­лятись лише під час періоду парування (наприклад, шлюбне забарвлення деяких птахів, риб). Вони допомагають особинам різних статей впізнати і відшукати один одного, стимулюють шлюбну поведінку тощо.

Розвиток чоловічих і жіночих статевих залоз можливий і в одній особи­ні. Таких тварин називають гермафродитами¹. У виноградного слимака (мал. 3.7), наприклад, є лише одна статева залоза, що почергово продукує то жіночі, то чоловічі статеві клітини.

Трапляються випадки, коли організм спочатку функціонує як особина однієї статі, а через деякий час - іншої (риби-клоуни та мечоносці, кре­ветки; мал. 3.7. II). Як випадкове явище, гермафродитизм трапляється в різних груп роздільностатевих тварин, а також у людини.

Яке біологічне значення гермафродитизму?

У гермафродитних організмів підвищується ймовірність залишити на­щадків, зменшуються витрати енергії на пошуки партнера для розмно­ження. Тому гермафродитизм часто трапляється серед тварин, які ведуть прикріплений або малорухомий спосіб життя (певні види ракоподібних, двостулкових молюсків тощо), та паразитів. Наприклад, у стьожкових червів тіло може складатися з кількох тисяч члеників, у кожному з яких водночас функціонують жіночі та чоловічі статеві залози. Це забезпечує феноменальну плодючість: в одному членику бичачого ціп’яка міститься 125-175 тис. яєць, за місяць цей паразит виділяє приблизно 50 млн яєць, за рік і понад 400 млн, за 10 років - понад 4 млрд!

Самозапліднення не сприяє урізноманітненню спадкових ознак, тому в більшості гермафродитів існують механізми, які запобігають цьому: не­одночасне дозрівання чоловічих і жіночих статевих клітин, певні особли­вості будови статевої системи тварин, явище дводомності в рослин тощо.

Як відбуваєnься регуляція темпів розмноження?

За несприятливих умов (несприятлива інтенсивність дії кліматичних факторів, нестача їжі, площ для зростання, ділянок для влаштування гнізд, нір тощо) чисельність організмів знижується, а за сприятливих, на­впаки, зростає. Надлишок необхідних ресурсів сприяє підвищенню наро­джуваності, але збільшення кількості особин на одиницю площі або об’єму виснажує кормові та інші ресурси. Тому існують певні механізми, спря­мовані на гальмування подальшого зростання чисельності та густоти по­пуляції. У тварин це:

• зниження плодючості;
• затримка статевого дозрівання;
• підвищення рівня смертності (унаслідок внутрішньовидової конку­ренції, впливу паразитів, хижаків);
• зміна поведінкових реакцій.

У рослин спостерігають саморозрідженкя: за високої густоти сходів уповільнюється їхній ріст і частина особин гине. Велике значення мають також міжвидова конкуренція рослин за природні ресурси (світло, ділян­ка ґрунту для кореневого живлення тощо).

Хижаки регулюють чисельність популяцій здобичі, паразити г-хааяїна, рослиноїдні тварини - рослин тощо.

Нові терміни та поняття. Гамети, гаметогенез, роздільностатеві тва­

рини та гермафродити.

Запитання для повторення: 1. Чим характеризується будова жіночих стате­вих клітин? 2. Яка будова чоловічих статевих клітин? 3. Що таке гаметоге­нез? Які стадії виділяють під час гаметогенезу? 4. Чим відрізняються проце­си формування жіночих і чоловічих статевих клітин у ссавців? 5. Які організми називають гермафродитами? У чому полягає біологічне значення гермафро­дитизму?

Проблемне завдання. Поміркуйте, чому гермафродитизм насамперед притаманний тваринам-паразитам чи таким, що ведуть прикріплений спосіб життя.