Різноманітність, розвиток і продуктивність екосистем

Які властивості біогеоценозів?

Становлення певного біогеоценозу - це складний і тривалий процес, під час якого живі організми різних видів адаптуються до умов фізичного се­редовища життя, а також один до одного. За цей час ускладнюється його структура, формуються властивості - цілісність, стійкість, здатність до самовідтворення та саморегуляції.

Цілісність біогеоценозів забезпечують взаємодії популяцій організмів всередині угруповання між собою та фізичним середовищем, що забезпе­чують потоки енергії та колообіг речовин. Здатність біогеоценозів до самовідтворення зумовлена властивістю організмів відтворювати свою чисельність та умови власного існування. Стійкість біогеоценозів прояв­ляється у їхній властивості протистояти несприятливим зовнішнім впли­вам без руйнування власної структури.

Саморегуляція біогеоценозів полягає в тому, що кількісні та якісні по­казники їхньої біопродуктивності, густоти видових популяцій, швидкості колообігу речовин та потоків енергії коливаються навколо певних опти­мальних значень. Як регулюючі фактори діють внутрішньовидові та між> видові зв’язки, що корегують чисельність окремих популяцій, унаслідок чого підтримується гомеостаз системи в цілому. Щойно густота популяції певного виду перевищить деякий середній (оптимальний) рівень, у біогео­ценозі починають діяти регулюючі механізми (наприклад, вплив популя­цій хижаків на популяції здобичі, паразитів - на популяції хазяїна, фіто­фагів - на популяції рослин тощо). Порушення взаємозв’язків організмів у біогеоценозах унаслідок діяльності людини можуть призвести до різкого скорочення чисельності одних видів та одночасного масового розмножен­ня інших, зокрема шкідників лісу та сільського господарства (наведіть приклади).

Перетворення енергії в біогеоценозах. Функціонування будь-якого біо­геоценозу пов’язане з перетворенням енергії та колообігом речовин, тобто хімічними і фізичними процесами, які забезпечують життєдіяльність біо­логічних систем. Біогеоценози є відкритими системами, тобто потребують постійного надходження речовини та енергії ззовні. Основним джерелом енергії є сонячне світло, яке фототрофи вловлюють і перетворюють на енер­гію хімічних зв’язків синтезованої ними органічної речовини. Частину на­копиченої енергії рослини витрачають на забезпечення власних процесів життєдіяльності, інша - переходить до організмів, які споживають зелені рослини або їхні рештки (мал. 30.1).

Гетеротрофи отримують необхідну їм енергію внаслідок фермента­тивного розщеплення органічних речовин, бони засвоюють для побудови речовин свого тіла лише незначну частину енергії хімічних зв'язків їжі (10-20 %), а решта розсіюється у вигляді тепла, витрачаючись на процеси життєдіяльності. Подібне спостерігають і при поїданні фітофагів хижака­ми! т. п. Отже, на кожному етапі передачі енергії від одних організмів до інших більша частина її витрачається (розсіюється у вигляді тепла) і лише незначна частка перетворюється в потенційну енергію хімічних зв’язків синтезованих ними сполук.

Послідовності, у яких особини одного виду, їхні рештки або продукти життєдіяльності слугують об’єктом живлення для організмів іншого, на­зивають ланцюгами живлення. Кожний ланцюг живлення складається з певної кількості ланок (мал. 30.2). Оскільки під час переходу від попе­редньої ланки до наступної значна частина енергії втрачається, кількість ланок обмежена і, зазвичай, не перевищує 4-6.

Популяція кожного виду займає в певному ланцюзі живлення певне по­ложення - трофічний рівень. Здебільшого, першою ланкою цих ланцюгів у біогеоценозах слугують продуценти. Наступні трофічні рівні належать консументам і визначаються кількістю ланок, через яку до них надходить енергія продуцентів.

Так, рослиноїдні тварини займають наступний, після продуцентів, трофічний рівень (консументи І порядку), далі йде рівень хижаків, які живляться рослиноїдними видами (консументи II порядку) тощо.

Якщо консументи споживають різні види їжі, вони можуть перебувати на різних трофічних рівнях. Наприклад, сіра ворона може живитися зерном (консумент І порядку); пташенятами зерноїдних (консумент II порядку)чи комахоїдних (консумент III порядку) видів птахів. Відмерлі продуценти, як-от: листяний опад, рештки чи продукти життєдіяльності організмів, становлять кормову базу консументів і редуцентів, які в кілька етапів роз­кладають органічні сполуки до неорганічних.

Таким чином, у біогеоценозі енергія у вигляді хімічних зв язків орга­нічних сполук накопичується на рівні продуцентів, проходить через орга­нізми консументів і редуцентів, але на кожному з послідовних трофічних

рівнів частково розсіюється у вигляді тепла. Енергія, яка зберігається мертвій органічній речовині, значною мірою переходить у тепло внаслідок діяльності редуцентів.

Оскільки під час передачі енергії від нижчого трофічного рівня до в» щого більша її частина втрачається у вигляді тепла, колообіг енергії, на відміну від колообігу речовини, неможливий: для функціонування біогео- ценозу потрібне постійне надходження енергії ззовні, тому незаперечною умовою існування будь-якого біогеоценозу є наявність зелених рослин, які вловлюють сонячну енергію.

Енергія в біогеоценозах ніби поділяється на два потоки: до консументів вона надходить або від продуцентів, або від решток організмів - мертвої органічної речовини. Унаслідок цього в біогеоценозах формуються ланцю­ги живлення двох типів: пасовищного та детритного.

Ланцюги живлення пасовищного типу починаються від продуцентів і послідовно включають ланки консументів І, II та інших порядків і завер­шуються редуцентами.

Ланцюги живлення детритного типу починаються з мертвої органіч­ної речовини (решток організмів або продуктів їхньої життєдіяльності) і продовжуються організмами, які її безпосередньо споживають (сапротро- фами), якими живляться консументи, і закінчуються редуцентами.

У будь-якому біогеоценозі різні ланцюги живлення не існують окремо один від одного, а тісно переплетені завдяки тому, що представники одного і того самого виду можуть бути ланками різних ланцюгів живлення. Пе­реплітаючись, ланцюги живлення формують трофічну сітку (мал. 30.3). Її існування забезпечує стійкість біогеоценозу, бо в разі коливань чи­сельності популяцій певних видів і навіть зникнення певних кормових об’єктів вони замінюються на інші і сумарна продуктивність біогеоценозу практично не змінюється. Отже, що розгалуженіша трофічна сітка, то стійкіший біогеоценоз.

Продуктивність біогеоценозів. Кожен біогеоценоз характеризується певною продуктивністю, яку виражають в одиницях маси або енергії. Роз­різняють продуктивність первинну та вторинну, створену відповідно авто­трофними та гетеротрофними організмами. При цьому продуценти значну частину синтезованої продукції (40-70 % сумарної) споживають для за­безпечення власних процесів життєдіяльності, а та, що залишилася, ста­новить чисту первинну продукцію - приріст рослян за певну одиницю часу. Це той резерв, який можуть споживати консументи та редуцеити.

Для всіх біогеоценоаів характерні певні закономірності передачі енергії та біомаси між трофічними рівнями.

Правило екологічної піраміди відбиває таку закономірність: на кож­ному попередньому трофічному рівні кількість біомаси та енергії, що за­пасаються організмами за одиницю часу, значно більша, ніж на наступ­них. Графічно це правило можна зобразити у вигляді піраміди, складеної

з окремих блоків. Кожен із цих блоків відповідає продуктивності орга­нізмів на відповідному трофічному рівні ланцюга живлення. Залежно від того, який показник покладено в їхню основу, розрізняють різні види екологічних пірамід.

Піраміда біомаси (мал. 30.4) відбиває кількісні закономірності переда­чі маси органічної речовини від одного трофічного рівня ланцюга живлен­ня до іншого (продуктивність організмів при цьому виражають у одини­цях маси сухої речовини). Таким чином, піраміда біомаси демонструє ту закономірність, що консументи І порядку запасають у 5-10 разів меншу біомасу, ніж біомаса продуцентів, яку вони споживають. І так далі: з кож­ною наступною ланкою ланцюга живлення біомаса, яку запасають орга­нізми вищого трофічного рівня, зменшується в 5-10 разів порівняно з тією, яку вони споживають.

Відповідні закономірності передачі енергії від однієї ланки ланцюга живлення до іншої демонструє піраміда енергії. Кожний її блок відпові­дає кількості хімічної енергії, яка запасається на відповідному трофічно­му рівні. Вона показує, що більша частина енергії при передачі з нижчого трофічного рівня на вищий витрачається у вигляді тепла, а запасається лише 10-20 % порівняно з попереднім.

Піраміда чисел відбиває співвідношення кількості особин на кожному з трофічних рівнів ланцюга живлення. Кількість особин, які беруть участь у ланцюзі живлення, з кожним наступним трофічним рівнем зазвичай зменшується: наприклад, хижаки мають більші розміри і відповідно мен шу чисельність порівняно із здобиччю. Але у деяких випадках спосте рігають протилежне явище, коли кількість особин на попередньому тро фічному рівні менша, ніж на наступному. Так, зграя вовків може полювати на велику здобич (наприклад, лося), а на одному дереві можуть живитись десятки, сотні і навіть тисячі особин рослиноїдних комах тощо. Таким чином, на відміну від пірамід біомаси і енергії, в деяких випадках основа піраміди чисел може бути вужчою за верхівку.