Формування органів у зародка. Явище взаємодії частин зародка

Водночас із формуванням тканин (гістогенезом) відбувається органоге­нез (від грец. органон - орган та генезис) - розвиток органів та їхніх систем.

Які особливості гістогенезу та органогенезу хордових?

В органогенезі хордових виділяють послідовні фази утворення нервової трубки та формування інших органів, коли молоді тварини набувають осо­бливостей будови дорослих особин (мал. 21.1).

Нервова трубка починає утворюватися після закладання мезодерми. З ектодерми формується нервом пластинка: її бічні краї загинаються та з’єднуються в нервову трубку, яка оточує заповнену рідиною порожнину нервової системи. Особливі біологічно активні речовини визначають, ml саме з кінців нервової трубки розвинеться в головний миим. Ектодерма над нервовою трубкою зростається і дає початок епітелію шкіри.

У ланцетників відсутній головний мовок; всрвом грубка в дорослих тварин лише дещо розширена в передньому кіявр тіла. У зародків хребет­них передній кінець нервової трубки ділиться на п’ять первинних ямкових пухирів, які відповідають певним відділим гвломгв мозку. В обидва боки від зародка проміжного мозку видуваються очні пухир», з яких роз­виваються очі.

Процес утворення нервової пластинки та нервової трубки називають нейруляцією, а зародок хордових тварин на цій стадії - нейрулою.

Водночас із утворенням нервової трубки під нею формуються хорда та кишечник.

Хорда (від грец. хорде - струна) - еластична скелетна вісь иисурриаль ного походження у хордових тварин. Лише в деяких груп (ланцетники, осетероподібні та дводишні риби тощо) хорда зберігається протягом усього життя. У більшості хорда існує лише в зародків, а в дорослих Q заступає хрящовий або кістковий хребет. Задишки хорди в дорослих особин мо­жуть мати вигляд міжхребцевих дисків (крокодили, ссавці) або відсутні взагалі (птахи).

У формуванні різних тканин, органів та їхніх систем беруть участь різ­ні зародкові листки. З ектодерми виникають нервова тканина, елементи органів чуття, зовнішній шар покривів (епідерміс) ти шкірні залози, перед- ня та задня кишки, зовнішні зябра земноводних, складові залоз внутріш­ньої секреції (надниркових залоз, щитоподібної залози ти ів.) тощо.

Ентодерма дає початок органам травлення ти їхнім залозам (печінці, підшлунковій залозі), плавальному міхуру, внутрішнім зябрам, легеням, частинам деяких залоз внутрішньої секреції (гіпофіза, щитоподібної за­лози та ін.).

З мезодерми беруть початок хрящова та кісткова тканини, м’язові тка­нини, кровоносні та лімфатичні судина, серце, статеві залози, протоки ви ДІльних органів, сполучнотканинні шари шкіри (дерма), плевра, епітелій порожнини тіла, навколосерцем сумка (перикард) (мал. 21.2).

Що таке ембріональна індукція?

У нормальних умовах формування окремих частин зародка та організ­му в цілому узгоджене за місцем і часом. Це пояснюють тим, що иідпоиідні структури беруть початок під певних бластомерів. Подальша доля кожне-

го з бластомерів може бути генетично визначеною ще на початкових ет пах зародкового розвитку. Крім того, зачатки одних органів розвивають^ під впливом взаємодій із зачатками інших, закладених раніше.

Ембріональна індукція (від лат. індукціо - спонукання) - це взаємний вплив різних частин зародка при ембріогенезі.

Частини зародка, які закладаються раніше і здатні впливати на закла дання та розвиток інших частин, називають індукторами (організатора ми), а ті, що сприймають цей вплив, - реагуючою системою. Індуктори впливають на реагуючі системи або за безпосереднього контакту, або на відстані за допомогою переміщення біологічно активних речовин, які сти­мулюють синтез специфічних ІРНК, необхідних для синтезу структурних білків у клітинах реагуючої системи.

Явище взаємодії між частинами зародка відкрите на початку XX сто­річчя. 1901 року німецький ембріолог Хане Шпеман (1869-1941) з’ясував, що в разі видалення зачатка ока його кришталик не формується. Однак цей зачаток, пересаджений на бічну частину зародка, стимулював утво­рення кришталика з ділянки ектодерми, яка за нормальних умов дає по­чаток епідермісу шкіри.

Згодом учений провів ще один експеримент, який також довів явище ембріональної індукції. Частину гаструли ембріона земноводних, розта­шовану над ділянкою первинного рота, з якої мала утворитися хорда, він пересадив на черевну ділянку, з якої мав розвиватися епітелій покривів іншого зародка. Пересаджена ділянка як організатор дала початок хорді

і мезодермі, впливаючи на розвиток прилеглих ділянок. Зокрема, із су­сідніх ектодермальних клітин сформувалася друга нервова пластинка. А згодом на черевному боці цього ембріона утворився додатковий зародок (мал. 21.3). За ці дослідження X. Шпеман 1935 року був нагороджений Но­белівською премією в галузі фізіології та медицини.

Подальші дослідження показали, що ембріональна індукція властива всім хордовим і багатьом безхребетним тваринам. Її прояв можливий лише за умови, коли клітини реагуючої системи здатні сприймати вплив індук­тора та відповідати на нього утворенням відповідних структур. Реагуюча система згодом сама може стати індуктором стосовно інших частин, які розвиваються пізніше. Це явище назвали вторинною індикиією. Таким чином, ембріональний розвиток спрямовується лаяпюгом послідовий ін­дукційних взаємодій.

Ембріональна індукція може відбуватись дише на ранніх етапах гаструляції, перед початком диференціації ділянок, які пересаджують. Якщо ж пересадити вже диференційовані ділянки, то вони і на новому місці розав витимуться так само, як і на старому. Також виявлено, що індуктори інколи не мають видової специфічності. Наприклад, з тулубових ділянок 9-11 денних зародків курчат виділено білок, який після введення ектодерму звродка земноводних стимулював утворення ентодерми, а згодом - хорди, м'язів та інших похідних мезодерми (як ви вважаєте, про що це свідчить?).

Які умови забезпечують нормальний розвиток зародка тварин?

Розвиток багатоклітинних тварин становить собою складні та узгодже­ні між собою процеси: поділ клітин, їхню міграцію, взаємодію та диференціацію. Вони регулюються завдяки експресії генів, впливу біологічно активних речовин і міжклітинним взаємодіям. Будь-який негативний вплив, що порушує регуляторні механізми, може спричиняти вади розви тку і навіть загибель зародка. Зародки особливо чутливі до таких впливів, зокрема чинників навколишнього середовища, під час Інтенсивного розвитку певних органів та їхніх структур, які названі критичними періодами. Оскільки різні органи формуються неодночасно, то і їхні критичні періоди не синхронні.

Якщо на ранніх стадіях ембріогенезу під час критичних періодів вплив факторів довкілля може поширюватись на весь організм, то пізніше лише на формування окремих органів.

Які особливості ембріогенезу вищих рослин?

У вищих рослин зигота внаслідок поділу утворює зародкову твірну тканину, з якої згодом формуються інші зародкові тканини і органи. Як ви пам’ятаєте, зародок у покритона­сінних складається із зародкових корінця та пагона, який несе пер­ші листки - одну або дві сім’ядолі (мал. 21.4). На верхівці зародкових пагона та кореня розташовані кону­си наростання, утворені клітинами твірної тканини. Вони забезпечують ріст у довжину. У голонасінних і по-

Мал. 21.4. Розвиток насінини покритонасінних та її проростання: І - початкові етапи ембріо­нального розвитку (1 - зародок); II - форму­вання тканин; III - формування насінини (2 - сім'ядолі; 3 - шкірка насінини); IV - над­земний тип проростання (сім Чполі винос*ть- ся на поверхню ґрунту); V - розвиток твірноі тканини та формування тканин та органів (верхівкова твірна тканина. 4 - пагона;

3  - кореня) критонасінних зародок - складова частина насінини, яка вкрита покривами (шкіркою) і містить запас поживних речовин. Насіння формуєть після запліднення з насінного зачатка.

Нові терміни та поняття. Органогенез, ембріональна індукція.